К списку статей

Конспект:

Физиология человека под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько

Представление о саморегуляции физиологических функций на­шло наиболее полное отражение в теории функциональных систем, разработанной академиком П. К. Анохиным. Согласно этой теории, уравновешивание организма со средой обитания осуществляется самоорганизующимися функциональными системами.

Функциональные системы (ФС) представляют собой динамически складывающийся саморегулирующийся комплекс цент­ральных и периферических образований, обеспечивающий достиже­ние полезных приспособительных результатов.

Результат действия любой ФС представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для нормального фун­кционирования организма в биологическом и социальном плане. Отсюда вытекает системообразующая роль результата действия. Именно для достижения определенного адаптивного результата скла­дываются ФС, сложность организации которых определяется харак­тером этого результата.

Многообразие полезных для организма приспособительных ре­зультатов может быть сведено к нескольким группам:
1) метабо­лические результаты, являющиеся следствием обменных процессов на молекулярном (биохимическом) уровне, создающими необхо­димые для жизнедеятельности субстраты или конечные продукты;
2) гомеостатические результаты, представляющие собой ведущие показатели жидких сред организма: крови, лимфы, интерстициальной жидкости (осмотическое давление, рН, содержание пита­тельных веществ, кислорода, гормонов и т. д.), обеспечивающие различные стороны нормального обмена веществ;
3) результаты поведенческой деятельности животных и человека, удовлетворяю­щие основные метаболические, биологические потребности: пище­вые, питьевые, половые и др.;
4) результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие социальные (создание общественного продукта труда, охрана окружающей среды, защита отечества, обустройство быта) и духовные (приобретение знаний, творчество) потребности.

В состав каждой ФС включаются различные органы и ткани. Объединение последних в ФС осуществляется результатом, ради достижения которого создается ФС. Этот принцип организации ФС получил название принципа избирательной мобилизации деятель­ности органов и тканей в целостную систему. Например, для обес­печения оптимального для метаболизма газового состава крови про­исходит избирательная мобилизация в ФС дыхания деятельности легких, сердца, сосудов, почек, кроветворных органов, крови.

Включение отдельных органов и тканей в ФС осуществляется по принципу взаимодействия, который предусматривает активное участие каждого элемента системы в достижении полезного при­способительного результата.

В приведенном примере каждый элемент активно способствует поддержанию газового состава крови: легкие обеспечивают газооб­мен, кровь связывает и транспортирует О2 и СО2, сердце и сосуды обеспечивают необходимую скорость движения крови и величину.

Для достижения результатов различного уровня формируются и разноуровневые ФС. ФС любого уровня организации имеет принципиально однотипную структуру, которая включает в себя 5 ос­новных компонентов: 1) полезный приспособительный результат; 2) акцепторы результата (аппараты контроля); 3) обратную афферентацию, поставляющую информацию от рецепторов в центральное звено ФС; 4) центральную архитектонику — избирательное объ­единение нервных элементов различных уровней в специальные узловые механизмы (аппараты управления); 5) исполнительные ком­поненты (аппараты реакции) — соматические, вегетативные, эн­докринные, поведенческие.

Организация различных ФС в организме принципиально одинакова. В этом заключается принцип изоморфизма ФС.  

Вместе с тем в их организации есть и отличия, которые обусловлены характером результата. ФС, определяющие различные показатели внутренней среды организма, генетически детерминированы, часто включают в себя только внутренние (вегетативные, гуморальные) механизмы саморегуляции. Другие ФС гомеостатического уровня включают в себя и внешнее звено саморегуляции, предусматривающее взаимодействие организма с внешней средой.   

ФС поведенческого и социального уровня чрезвычайно динамичны по своей организации и формируются по мере возникновения соответствующих потребностей. В таких ФС внешнее звено саморегуляции играет ведущую роль. Вместе с тем поведение человека определяется и корригируется генетически, индивидуально приобретенным опытом, а также многочисленными возмущающими воздействиями.   

Аппараты управления ФС.
По принципу изоморфизма построена и центральная архитектоника (аппараты управления) ФС, складывающаяся из нескольких стадий. Исходной является стадия афферентного синтеза. В ее основе лежит доминирующая мотивация, возникающая на базе наиболее значимой в данный момент потребности организма. Возбуждение, создаваемое доминирующей мотивацией, мобилизует генетический и индивидуально приобретенный опыт (память) по удовлетворению данной потребности. Информация о состоянии среды обитания, поставляемая обстановочной афферентацией, позволяет в конкретной обстановке оценить возможность и при необходимости скорректировать прошлый опыт удовлетворения потребности. Взаимодействие возбуждений, создаваемых доминирующей мотивацией, механизмами памяти и обстановочной афферентацией, создает состояние готовности (предпусковой интеграции), необходимое для получения адаптивного результата.
Пусковая афферентация переводит систему из состояния готовности в состояние деятельности. В стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация определяет, что делать, память — как делать, обстановочная и пусковая афферентация — когда делать, чтобы достичь необходимого результата.   

Стадия афферентного синтеза завершается принятием решения. В этой стадии из многих возможных избирается единственный путь для удовлетворения ведущей потребности организма. Происходит ограничение степеней свободы деятельности ФС.   

Вслед за принятием решения формируются акцептор результата действия и программа действия. В акцепторе результатов действия программируются все основные черты будущего результата дей­ствия. Это программирование происходит на основе доминирующей мотивации, которая извлекает из механизмов памяти необходимую информацию о характеристиках результата и путях его достижения. Таким образом, акцептор результатов действия представляет собой аппарат предвидения, прогнозирования, моделирования итогов деятельности ФС, где моделируются и сопоставляются параметры результата с афферентной моделью. Информация о параметрах результата поставляется с помощью обратной афферентации.   

Программа действия (эфферентный синтез) представляет собой согласованное взаимодействие соматических, вегетативных и гуморальных компонентов в целях успешного достижения полезного приспособительного результата. Программа действия формирует необходимый приспособительный акт в виде определенного комплекса возбуждений в ЦНС до начала его реализации в виде конкретных действий. Эта программа определяет включение эфферентных структур, необходимых для получения полезного результата.   

Необходимое звено в работе ФС — обратная афферентация. С ее помощью оцениваются отдельные этапы и конечный результат деятельности систем. Информация от рецепторов поступает по афферентным нервам и гуморальным каналам связи к структурам, составляющим акцептор результата действия. Совпадение параметров реального результата и свойств заготовленной в акцепторе его модели означает удовлетворение исходной потребности организма. Деятельность ФС на этом заканчивается. Ее компоненты могут быть использованы в других ФС. При несовпадении параметров результата и свойств модели, заготовленной на основании афферентного синтеза в акцепторе результатов действия, возникает ориентировочно-исследовательская реакция. Она приводит к перестройке афферентного синтеза, принятию нового решения, уточнению характеристик модели в акцепторе результатов действия и программы по их достижению. Деятельность ФС осуществляется в новом, необходимом для удовлетворения ведущей потребности направлении.   

Принципы взаимодействия ФС.
В организме работает одновременно несколько функциональных систем, что предусматривает их взаимодействие, которое строится на определенных принципах.   

Принцип системогенеза предполагает избирательное созревание и инволюцию функциональных систем. Так, ФС кровообращения, дыхания, питания и их отдельные компоненты в процессе онтогенеза созревают и развиваются раньше других ФС.   

Принцип мультипараметрического (многосвязного) взаимодействия  определяет  обобщенную деятельность различных ФС,   направленную на достижение многокомпонентного результата. Например, параметры гомеостаза (осмотическое давление, КОС и др.) обеспечиваются самостоятельными ФС, которые объединяются в единую обобщенную ФС гомеостаза. Она и определяет единство внутренней среды организма, а также ее изменения вследствие процессов обмена веществ и активной деятельности организма во внешней среде. При этом отклонение одного показателя внутренней среды вызывает перераспределение в определенных соотношениях других параметров результата обобщенной ФС гомеостаза.   

Принцип иерархии предполагает, что ФС организма выстраиваются в определенный ряд в соответствии с биологической или социальной значимостью. Например, в биологическом плане доминирующее положение занимает ФС, обеспечивающая сохранение целостности тканей, затем — ФС питания, воспроизведения и др. Деятельность организма в каждый временной период определяется доминирующей ФС в плане выживания или адаптации организма к условиям существования. После удовлетворения одной ведущей потребности доминирующее положение занимает другая наиважнейшая по социальной или биологической значимости потребность.   

Принцип последовательного динамического взаимодействия предусматривает четкую последовательность смены деятельности нескольких взаимосвязанных ФС. Фактором, определяющим начало деятельности каждой последующей ФС, является результат деятельности предыдущей системы.
Еще одним принципом организации взаимодействия ФС является принцип системного квантования жизнедеятельности. Например, в процессе дыхания можно выделить следующие системные «кванты» с их конечными результатами: вдох и поступление некоторого количества воздуха в альвеолы; диффузия О2 из альвеол в легочные капилляры и связывание О2 с гемоглобином; транспорт О2 к тканям; диффузия О2 из крови в ткани и СО2 в обратном направлении; транспорт СО2 к легким; диффузия СО2 из крови в альвеолярный воздух; выдох. Принцип системного квантования распространяется на поведение человека.   

Таким образом, управление жизнедеятельностью организма путем организации ФС гомеостатического и поведенческого уровней обладает рядом свойств, позволяющих адекватно адаптировать организм к изменяющейся внешней среде. ФС позволяет реагировать на возмущающие воздействия внешней среды и на основе обратной афферентации перестраивать деятельность организма при отклонении параметров внутренней среды. Помимо этого, в центральных механизмах ФС формируется аппарат предвидения будущих результатов — акцептор результата действия, на основе которого происходит организация и инициация опережающих действительные события адаптивных актов, что существенно расширяет приспособительные возможности организма. Сравнение параметров достигнутого результата с афферентной моделью в акцепторе результатов действия служит основой для коррекции деятельности организма в плане получения именно тех результатов, которые наилучшим образом обеспечивают процесс адаптации.  

Источник: Физиология человека под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько