К списку статей

Нервные волокна 

Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон – клетка с отростками. Один из отростков называется аксон (по нему возбуждение распространяется от тела нервной клетки), другие отростки называются дендриты (они проводят возбуждение к клетке). Эти отростки нервных клеток и формируют нервные волокна.

Строение нервного волокна

Внутри каждого нервного волокна располагается осевой цилиндр, содержащий аксоплазму, в которой находятся митохондрии, микросомы, нейрофибриллы, микротрубочки и транспортные филаменты, образованные белком миозином. Нейрофибриллы, микротрубочки и транспортные филаменты обеспечивают перенос различных веществ и некоторых клеточных органелл по нервным волокнам от тела нейронов к нервным окончаниям и в обратном направлении. Вокруг осевого цилиндра располагаются шванновские клетки, способные вырабатывать жироподобное вещество – миелин, из которого образуется миелиновая или мякотная оболочка (некоторые волокна её не имеют). Миелиновая оболочка покрывает нервное волокно не непрерывно, а образует через 1,5-2 мм перехваты Ранвье. Оболочка выполняет трофическую функцию (вырабатывает физиологически активные вещества, участвующие в процессе обмена веществ осевого цилиндра) и является электрическим изолятором. Благодаря ей возбуждение возникает не на всей мембране осевого цилиндра, а в перехватах Ранвье. Снаружи нервное волокно покрыто клеточной мембраной – неврилеммой.

На основании результатов электрофизиологических исследований (Гассер, Эргангер) выделено три группы нервных волокон в зависимости от степени выраженности миелиновой оболочки и скорости распространения возбуждения:

• волокна типа А (включая подгруппы α, β, γ и σ) имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку, диаметром 20 мкм, скорость проведения нервного импульса 30-120 м/с. К ним относятся моторные волокна скелетной мускулатуры, афферентные нервные волокна, отходящие от рецепторов, воспринимающих давление;

• волокна типа В – миелиновая оболочка слабо выражена, диаметр 3-5 мкм, скорость проведения нервного импульса – 3-25 м/с (нервы вегетативной нервной системы);

• волокна типа С (безмякотные) – миелиновой оболочки не имеют, диаметр до 3 мкм, скорость проведения нервного импульса – 0,5-3 м/с. К ним относятся афферентные волокна, отвечающие за болевую и температурную чувствительность.

Мякотные или безмякотные нервные волокна, объединяясь в пучки, составляют нервный ствол или нерв. Одни из нервов афферентные, другие – эфферентные, но большинство – смешанные. Из безмякотных волокон от 10 до 20% принадлежит симпатическим.

Свойства нервных волокон

Свойства нервных волокон изучали:

• Дюбуа-Реймон (1848) – закон градиента раздражения (если ток пороговой силы постоянен, он не вызывает возбуждения ткани);

• Пфлюгер (1859) – возбуждение при раздражении постоянным током возникает при возрастании его силы в области приложения катода, в момент размыкания тока возбуждения – у анода (восходящее и нисходящее направление);

• Гоорвег (1892), Вейс (1902) – закон гиперболы (минимальному промежутку времени раздражения соответствует минимальная сила постоянного тока, при которой получается возбуждение и, наоборот – чем сильнее ток, тем меньше его продолжительность действия для возбуждения);

• Вериго (1888) установил явление катодической депрессии – понижения возбудимости при действии токов;

• Введенский Н.Е.(1892) – учение о лабильности или функциональной подвижности тканей;

• Ухтомский А.А. (1928) – изменение лабильности в зависимости от деятельности.

Свойствами нервных волокон являются:

1. Возбудимость (у мякотных волокон выше). Хронаксия – от 0,05 мс до 0,2 у двигательных волокон, у вегетативных – до 5 мс. Лабильность – 500-1000 импульсов в секунду.

2. Проводимость. В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется вдоль всей мембраны непрерывно при помощи круговых токов. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется по перехватам Ранвье сальтаторно, т.е. «перескакивает» к следующему перехвату или через два-три без затухания. Скорость проведения: мякотные волокна типа А проводят возбуждение со скоростью от 30 до 120 м/с, мякотные волокна типа В – от 3 до 25 м/с, безмякотные волокнах типа С – от 0,5 до 3 м/с.

3. Изолированное проведение возбуждения, обеспечивается миелиновой оболочкой. Нерв состоит из множества нервных волокон, но возбуждение распространяется по каждому волокну отдельно, не переходя на соседние.

4. Двустороннее проведение возбуждения. По нервному волокну импульсы распространяются в обе стороны с одинаковой скоростью (но через нейрон возбуждение проводится в одну сторону: от дендрита к телу клетки, от тела к аксону!).

5. Функционирование только при анатомической и физиологической целостности (при повреждении целостности нервного волокна нарушается изолированное проведение).

6. Низкий обмен веществ, поэтому нервные волокна практически неутомимы (Н.Е. Введенский).

Синапсы

Синапс (от греч. «смыкать», «соединять») – особый тип прерывистых контактов между клетками, приспособленных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Понятие введено в 1897 году Ч. Шеррингтоном.

Классификация синапсов

1. В зависимости от локализации различают синапсы:

• периферические – находятся на границе между нервными волокнами и рабочими органами;

• центральные – между нервными клетками и их структурами. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксо-дендритные синапсы) или телом (аксо-соматические синапсы) другого нейрона.

2. По выполняемой функции:

• возбуждающие;

• тормозные.

3. По способу передачи возбуждения:

• электрические (эфапсы);

• химические.

Химические синапсы – наиболее распространенный тип синапса у позвоночных. Типичный пример – нервно-мышечный синапс, который существует между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна, и представляет собой луковицеобразное утолщение нервных окончаний, названное синаптическими бляшками. Синапс состоит из трёх основных элементов:

• пресинаптической мембраны – мембрана нервных веточек – окончаний аксона;

• постсинаптической мембраны – мембрана мышечного волокна;

• синаптического пространства (щели) шириной примерно 50 нм.

  Механизм синаптической передачи

  В пресинаптическую мембрану встроены потенциалозависимые Ca²⁺-каналы. При поступлении потенциала действия к синаптической бляшке мембрана деполяризуется, Ca²⁺-каналы открываются, ионы Ca²⁺ входят в окончание, запуская в активных зонах процесс слияния мембраны синаптического пузырька и пресинаптической мембраны, т.е. секрецию (экзоцитоз) нейромедиатора – вещества, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Этот процесс называется электросекреторным сопряжением. В нервно-мышечном синапсе нейромедиатором является ацетилхолин (в каждом пузырьке около 3000 молекул ацетилхолина). Ацетилхолин – аммонийное производное, выделенное в 1920 г. О. Леви из окончаний парасимпатических нейронов блуждающего нерва сердца лягушки. Один нервный импульс вызывает синхронное выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Всего же запасов ацетилхолина в окончании хватает на 2500-5000 импульсов. На постсинаптической мембране находится особый белок – холинорецептор, с которым взаимодействует ацетилхолин. Число рецепторов примерно 13000 на 1 мкм², они отсутствуют в других участках мышечной мембраны. Это вызывает повышение проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия. Проникая из щели в мышечное волокно, ионы натрия вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При достижении деполяризации определенного уровня (около 40 мВ), между деполяризованным участком постсинаптической мембраны и соседними внесинаптическими участками с прежним потенциалом, возникает движение кругового электрического тока. Если его сила пороговая – возникает распространяющийся потенциал действия. В синаптической щели находятся ферменты, расщепляющие молекулы нейромедиатора (в нервно-мышечном синапсе это ацетилхолинэстераза). Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин, в результате гидролиза образуется холин, он всасывается обратно, в синаптическую бляшку, превращается в ацетилхолин, который хранится в пузырьках. Исходное состояние синапса восстанавливается.

  Мышца сокращается, когда к нервному волокну поступает несколько импульсов, они суммируются, возникает потенциал действия. Суммация возбуждений была открыта И.М. Сеченовым (1863). Она бывает двух видов:

• пространственная суммация – возникают два или больше возбуждающих постсинаптических потенциала в разных синапсах одного и того же нейрона;

• временная суммация – эффект суммирования отдельных возбудительных постсинаптических потенциалов, следующих один за другим.

  В тормозных синапсах высвобождение медиатора приводит к повышению проницаемости постсинаптической мембраны за счёт открытия специфических каналов для ионов К⁺ и Cl^–. Эти ионы способны вызвать тормозной постсинаптический потенциал. В гладких мышцах возбуждающим медиатором является ацетилхолин, а тормозящим – норадреналин. Сами по себе медиаторы не обладают тормозящим или возбуждающим эффектом. Например, ацетилхолин вызывает возбуждающее действие в большинстве нервно-мышечных соединений других синапсов, но вызывает торможение в нервно-мышечных соединениях сердца и висцеральной мускулатуры. Противоположные эффекты объясняются тем, что происходит на постсинаптической мембране, зависит от молекулярных свойств рецептора.

Свойства синапсов:

• однонаправленность передачи;

• усиление сигнала – каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточное количество ацетилхолина, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне;

• адаптация или аккомодация – при непрерывной стимуляции запасы медиатора будут истощаться, возникает утомление синапса, а значит и торможение передачи сигналов. Адаптивное значение – предотвращается повреждение вследствие перевозбуждения;

• интеграция – способность постсинаптического нейрона суммировать сигналы от пресинаптических нейронов;

• дискриминация – временная суммация в синапсе позволяет отфильтровать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга;

• торможение – прекращение передачи возбуждения на другую клетку.