视觉皮层的结构

与外膝状体 (ECC) 和视网膜相比，初级视觉皮层或纹状皮层的结构要复杂得多。正如我们已经看到的，大脑区域结构复杂性的急剧增加伴随着生理组织的类似复杂化。在纹状皮层中，我们发现功能细胞类型更加多样化。纹状皮层中的神经元对更复杂的刺激做出反应，即具有大量参数的刺激，并且这些参数必须非常具体。在视网膜细胞和 NKT 的研究中，我们只需以简单点的形式改变刺激的位置和大小，但现在我们突然需要考虑诸如线的方向、运动方向、线的长度和曲率以及施加刺激的眼睛的选择等参数。这些参数与皮层的结构组织之间存在什么关系（如果有）？为了解决这个问题，首先有必要了解一下纹状皮层的结构。

视觉皮层的解剖结构

皮质是一层约2毫米厚的神经组织，几乎完全覆盖大脑半球。人体皮质的表面积超过一平方英尺（约900厘米²）。猕猴大脑皮层的总面积大约比人类小 10 倍。一个多世纪以来人们就知道大脑皮层分为许多不同的部分 皮质区。 在所有这些领域中，第一个领域能够隔离初级视觉皮层的区域，该区域在横截面中看起来是分层的或条纹的（因此它的长期名称 - 纹状皮层：拉丁文 stria - 条纹）。曾经有一段时间，神经形态学家的所有愿望都是根据有时非常微妙的组织学差异来识别尽可能多的皮质区域。在这种分类的公认系统之一中，纹状皮层的编号为 17。根据一项最新估计（D. van Essen，加州理工学院），猕猴的初级视觉皮层约占 1200 毫米² （略小于信用卡的三分之一）；这大约占皮质总面积的 15%，即相当重要的一部分。

米。 60. 本节显示了猕猴大脑左半球皮层中的眼部优势柱。切口垂直于树皮表面，沿从左到右的方向进行。当我们从左到右追踪树皮的表面时（见照片顶部），我们看到它形成了一条曲线和一个从右到左延伸的深褶皱。注射到动物左眼的放射性氨基酸通过管道输送到皮质的第 4C 层，并集中在许多单独的区域，每个区域厚度为半毫米，在通常黑暗的背景下形成明亮的条纹。（中间的实心光叶是由膝状体的纤维组成的白色物质。）

米。 61. 右侧大脑皮层的很大一部分在这里可见，在局部麻醉下暴露，用于癫痫的神经外科手术。病人完全清醒。手术由蒙特利尔神经研究所的外科医生 W. Feindel 博士完成。头皮区域被转开，相应的头骨部分被移除（暂时，直到手术结束）。图像显示了凹槽、回旋、大的紫色静脉和较小的（红色）动脉。大脑暴露部分的整体呈粉红色是由于这些血管分支的精细网络的存在。暴露区域的下三分之一是颞叶。水平延伸的大静脉上方是顶叶（左）和额叶（右）的部分。在最左边缘，您可以看到枕叶的一条带。该手术是为了治疗某种形式的癫痫症而进行的，涉及切除受影响的大脑部分。只有在不会导致自主运动或言语中断的情况下，才允许进行此类手术。为了避免这种情况，神经外科医生使用电刺激来识别与言语、运动和敏感性相关的区域，找出身体不同部位的运动效应、感觉以及言语障碍的发生。显然，如果患者没有意识，这样的测试是不可能的。进行刺激的地方用无菌纸片标上数字。例如，对于刺激，会出现以下结果：1）左手拇指有刺痛感； 2）左手无名指有刺痛感； 3）左手无名指和中指发麻； 4）弯曲左手手指和手腕。当8号和13号区域受到刺激时，会出现更复杂的现象，类似于记忆图像，这种现象发生在一些癫痫患者的颞叶受到刺激时。

图62显示了猕猴大脑的照片（后视图）。头骨被移除，大脑被灌注甲醛稀溶液以进行保存，使其呈黄色。通常，在皮质表面，血管网络是引人注目的，但在这里它们处于塌陷状态，因此是看不见的。这张照片主要显示了皮质枕叶的表面，即与视觉直接相关的区域，不仅包括纹状皮层，还包括一两打（也许更多） 前纹状体 为了将一块 0.5 毫米厚的神经组织（一张大索引卡的大小）放入一个猕猴头骨大小的盒子中，我们必须将其弄皱，就像我们在将一张纸扔进垃圾桶之前将其弄皱一样。由于类似的压缩，大脑皮层中会形成间隙，或者 犁沟， 其间有凸面，称为 卷积。

米。 62. 猕猴的大脑（后视图）。所示为枕叶和延伸至枕叶表面（虚线下方）的纹状皮层部分。

照片中虚线后面（下方）的区域是纹状皮层开放、可见的部分。虽然纹状皮层占据了枕叶表面的大部分，但在照片中我们只能看到其中的一部分（占总面积的0.3-0.5）；其余的都藏在犁沟里。

纹状皮层（区域 17）有许多输出纤维，其中很大一部分进入下一个皮质区域 - 视野2, 通常也称为区域 18，因为它与区域 17 相邻。区域 18 是一条大约 6-8 毫米宽的树皮条，几乎完全包围区域 17。在照片（图 62）中，只能看到区域 18 的一部分，位于虚线上方，对应于区域 17 和 18 之间的边界； 18 号田的大部分区域都进入位于虚线前方的深沟中。场 17 点对点有序地投影到场 18 上，而场 18 又在至少三个枕骨区域形成投影，每个区域都有邮戳的大小。这些区域被称为 MT 区域（颞内侧肌的缩写）以及视觉区域 3 和 4（通常称为 V₃ 和V₄）。通常，每个皮质区域都有对位于更高级别的其他几个区域的投影。此外，对于皮层的每个区域，您都可以找到一个反向投影 - 到输入纤维来自的一个或多个区域。似乎是为了追求更大的复杂性，这些区域中的每一个都在大脑的深层结构中形成了投影，例如，在上丘和丘脑的各个部分（一种高尔夫球大小的复杂细胞结构，其中一小部分是 NKT）。所有这些视觉区域都接收来自丘脑不同部分的输入信号——就像 NKT 投射到初级视觉皮层一样，丘脑的不同区域也会在其他皮质区域形成投射。

在同一张照片中，字母 X 表示第 17 区域接收来自两个视网膜中央凹的输入信号的部分。如果您从 X 点沿左半球沿箭头指示的方向移动，那么在视野中，这将对应于对象从固定点的水平移动。如果再次离开点 X，我们沿着区域 17 和 18 之间的边界直线移动，那么这将对应于对象从注视点向下的移动，而沿相反方向的移动将对应于对象向上的移动。视野中的箭头本身对应于约 6° 长的水平线。距离注视中心超过 9° 的视野区域被映射到位于大脑外表面下方的皮质褶皱中与其平行的区域 17 的部分。

为了看看皮质的横截面是什么样子，我们从图 62 所示的右半脑中切出了视觉皮层的一部分。所得的切片经过甲酚紫处理，它会将神经元的细胞体染成蓝色，但不会将轴突和树突染色。在这张低倍率拍摄的显微照片中，无法区分单个细胞，但可以看到密集细胞的深色层和细胞数量少得多的浅层。在树皮的外表面下，可以看到复杂的褶皱结构，形状类似蘑菇。事实上，这个结构和皮层的表层部分不间断地相互融合。浅色空间是一种白色物质，填充了皮质外部与其更深的褶皱之间的区域。白质主要由未染色的有髓神经纤维组成。包含神经细胞体、轴突和树突以及突触的皮质部分形成灰质。

米。 63. 大脑枕叶剖面（图62所示区域）：对应于右半球切开的凹槽的左壁）。信 а 位于 X–> 箭头水平的点被标记。尼氏染色只能看到细胞体，但它们很小，看起来像点。上面的深色区域和下面的蘑菇褶皱对应于纹状皮层。三个字母 d 指示了字段 17 和 18 之间的边界。

就其分层结构的复杂性而言，第 17 区超过了皮质的所有其他区域。即使在低放大倍数下（图 63），如果您比较字段 17 和右侧的邻近区域 - 字段 18（它们之间的边界标有字母 г）。更多细节：如果您比较图 63 区域 甲、乙 и 五、当视野的不同部分被投影时（它们与注视点的距离分别<5度、6度和80-90度），我们不会注意到皮层厚度或其分层结构的显着差异。事实证明，这种同质性很重要。我将在本章稍后部分回到这个问题。

视觉皮层的各层

图64以较高的放大倍数显示了场17的一小部分。在这里，已经可以以点的形式区分各个细胞的主体，并了解它们的大小、数量和分布。层的可见图案部分取决于细胞染色的强度，部分取决于细胞堆积的密度。 4C 层和 6 层最致密、最暗。在第 1、4B 和 5 层，单元的位置最松散。第一层几乎不包含单个神经细胞，但有许多轴突、树突和突触。为了显示不同层包含不同类型的细胞，有必要应用 C. Golgi 于 1900 年发明的技术的某个版本。高尔基体染色仅显示少数细胞，但在切片中整个细胞是可见的，包括其轴突和树突。皮质细胞的两个主要类别是锥体细胞，存在于除第 1 层和第 4 层之外的所有皮质层中，以及星状细胞，存在于所有层中。锥体细胞和星状细胞的例子如图 4 所示。Ramon y Cajal 在他的《组织学》一书中绘制的图显示了皮质中锥体细胞的典型分布（图 65）；这仅描绘了该区域中存在的所有锥体细胞的一小部分，可能约为 1%。

米。 64. 较高放大倍数下的纹状皮层横切面。分层排列的细胞是可见的。第2层和第3层不能相互分离； 4A层非常薄。底部厚而轻的一层是白色物质。

米。 65. 几天大的婴儿视觉皮层第 1、2 和 3 层的高尔基染色切片。黑色三角形是细胞体，从中产生向上升起并在第一层分支的顶端树突、横向延伸的基底树突和一个笔直向下延伸的细轴突。

来自 NKT 的纤维从大脑白质到达皮质。沿对角线方向穿过，大部分纤维到达4C层，反复分支，最后到达最终目的地，与星状细胞形成突触，星状细胞主要填充该层。从 NKT 的两个腹侧（大细胞）层出现的轴突终止于 4C 层的上半部分，称为 4C 亚层，而从 NKT 的四个背侧（小细胞）层出现的轴突终止于 4C 层的下半部分（4C 亚层）。从图66中可以看出，这两个子层在上层中形成不同的投影——4C？向4B发送信号，但是4C呢？ - 进入第 2 层和第 3 层。反过来，后者的投影也有所不同。从两组管状层出现的神经通路的显着差异是相信两个不同系统与这些通路相关的众多原因之一。第 2、3、4B、5 和 6 层中的大多数锥体细胞都有从皮层伸出的轴突，但这些轴突具有形成局部连接的分支（侧支），从而有助于在整个皮层中分发信息。

米。 66. 从 HKT 到纹状皮层以及从纹状皮层到其他大脑区域的主要通路。在图的右侧，标记了具有最高尼氏颜色密度的区域（用于与图 64 进行比较）。

皮质层不仅在其输入和内部连接方面有所不同，而且在它们所投射到的结构的地址方面也有所不同。除第 1 层、第 4A 层和第 4C 层外，所有这些层的输出纤维都延伸到皮质之外。上层 2 和 3 以及层 4B 主要将信号发送到皮质的其他区域，而下层则投射到皮质下结构：从第 5 层，输出纤维到达中脑、上丘，从第 6 层，纤维被发送回 NKT。尽管近一个世纪以来人们就知道NKT的输出纤维主要去皮层4，但我们对皮层不同层输出之间的差异一无所知，直到1969年日本研究者K. Toyama首次在生理实验中发现了这些差异。此后，这些数据被形态学方法反复证实。

拉蒙·卡哈尔 (Ramon y Cajal) 是第一个认识到大脑皮层内部连接有多么短的人。正如已经提到的，最多的连接是向上和向下的，将不同的层紧密地结合在一起。对角线和横向（水平）键的长度通常为 1 至 2 毫米，但某些键的长度可达到 4 至 5 毫米。皮层信息“水平”传输的这种限制导致了重要的后果。如果输入是根据地形原则组织的（在视觉系统的情况下，根据显示点在视网膜上或视野中的位置），那么在组织输出时必须保留相同的原则。无论皮层执行什么功能，执行的分析都必须是局部的。视野中任何一个小区域的信息都会进入皮质的某个小区域，在那里进行转换、分析、处理（随便你怎么称呼它），然后转移到某个地方进行进一步处理，而不管邻近区域的信息发生了什么。因此，视觉场景的图像就像在马赛克中一样被分析。因此，初级视觉皮层不能是识别、感知或以其他方式处理整个物体的地方，例如船、帽子、面孔，即不能成为“感知”过程的基础。当然，仅仅根据解剖数据得出这样的普遍结论是不合理的：毕竟，信息可以沿着皮层并根据接力赛原理进行长距离传输，每个阶段间隔一毫米。然而，通过记录视网膜同时刺激期间细胞的活动，可以证明情况并非如此：事实证明，给定小区域中的所有细胞都具有较小的感受野，并且相邻细胞的感受野总是位于几乎相同的位置。没有生理学证据表明猴子初级视觉皮层中的任何细胞与任何其他细胞的连接距离大于 2-3 毫米。

临床神经学数据早已表明信息处理的“马赛克”性质。小中风、肿瘤或初级视觉皮层损伤后，视野中小而明确的区域可能会发生完全失明。同时，所有其他区域的视力均保持正常。如果每个细胞都以某种方式与其他细胞相连，那么就会出现一些普遍的、非局部的视力障碍。稍微偏离我们的主题，应该指出的是，患有此类病变的患者可能不会意识到视野缺损的存在，特别是在视网膜中央凹投影所在的皮层部分（即凝视点）不受影响的情况下。无论如何，此类患者看不到完全黑色或完全灰色的岛屿，或视野中的任何其他缺陷。即使一侧的整个枕叶被破坏，人在另一半视野中什么也看不到，他也不会有这一侧的视觉世界对他关闭的印象。我自己有时会出现偏头痛（幸运的是没有头痛）并伴有短期失明，通常是一侧视野的很大一部分失明。如果你问 到底是什么 我在这个区域看到，我只能说我什么也没看到——既不是白色，也不是灰色，也不是黑色，什么也没有。

在患有局部失明岛的患者中观察到的另一个奇怪的特征，或者 暗点, 这是一种称为“填充”的现象。如果有暗点的人看着一条穿过视野缺陷部分的线，他不会注意到任何中断——这条线看起来完全连续。利用正常眼睛也有盲点的事实可以证明类似的现象。这是视神经离开眼睛的地方。盲点是一个大约两毫米大小的椭圆形区域，那里没有视杆细胞或视锥细胞。您可以使用小纸盘来找到盲点 - 该方法非常简单，每个人都可以使用。首先，闭上一只眼睛，例如左眼。闭上眼睛，用另一只眼睛注视房间里的某个小物体。现在，手里拿着一个纸盘，将手完全伸展，将其恰好放在眼睛与物体的连线上。然后慢慢地将手向右完全水平移动（深色背景的存在使实验更容易）。大约在其位移达到18°的瞬间纸盘就会消失。现在，如果你拿某种杆并将其放置在与盲点相交的位置，那么它看起来就像一个完整的物体，没有任何断裂。盲点所占据的区域类似于暗点 - 在进行上述实验之前，您不会注意到它的存在。你在这里看不到黑色或灰色或其他任何东西，你只是看不到任何东西。

同样，如果你看一大张白纸，只有那些感受野落在白纸边缘的皮层细胞才会放电（因为皮层细胞往往会忽略均匀分布的光）。在这种情况下，感受野完全位于纸张内的细胞活动的停止应该会导致视野该区域的亮度差异消失。在这种情况下，失明岛不应该是可见的——而且它也是不可见的。我们看不到我们所看到的白纸上的黑洞形式的盲点。纸上实验所展示的填充现象应该让每个人相信，我们无法仅凭直觉来理解大脑实际上是如何工作的。

皮质结构

现在我们可以回到最初的问题：皮质细胞的生理特性及其结构组织是如何相互关联的？我们可以进一步尖锐化这个问题：知道皮层细胞在其感受野的位置、“复杂性”、首选刺激方向、眼优势、刺激的最佳运动方向和刺激线的最佳长度方面可能有所不同，那么预期相邻细胞在某些甚至所有这些参数上相似是否合理？或者具有不同特性的细胞只是随机散布在整个皮层中，与它们的生理特性没有任何联系？

用肉眼或在显微镜下研究皮质的解剖结构并没有多大帮助。在横截面中，可以看到皮质各层之间的明显差异。然而，如果我们在横截面中沿其长度追踪同一层或研究平行于层边界的一层的截面，我们将只看到灰色均质材料。尽管这种同质性可能表明细胞是随机分布的，但我们知道，对于至少一个变量，细胞是以非常有序的方式排列的。我们谈论的是纹状皮层细胞的分布和它们在视网膜上的感受野的位置之间的自然对应关系，即邻近的皮质细胞应该具有在视野中彼此靠近的感受野。这正是实验中出现的情况。在位于皮层附近的两个细胞中，感受野通常甚至在其大部分区域上重叠。然而，这些字段并不完全相互重叠。如果微电极沿着皮层从一个细胞移动到另一个细胞，相应感受野的位置就会沿着可以通过了解皮层中视网膜显示的地形来预测的方向移动。即使在 50 年前，没有人会怀疑这一结果，因为有了有关 NKT 与皮质连接以及中风后局部失明病例的数据。但是其他参数——眼球优势、“复杂性”、足够刺激的方向等等——又如何呢？

我们花了几年时间才学会如何可靠地刺激皮质细胞并记录它们的反应；结果，不仅可以描述单个细胞的反应，还可以描述相对较大的神经元群的反应。首先，我们无意中成功地同时记录了两个或多个细胞的反应（这种记录的一个例子如图 59 所示）。写下两个相邻单元格的答案并不困难。在那些确定细胞偏好刺激的实验中，我们几乎总是使用细胞外引线，将微电极的尖端放置在细胞旁边；在这种情况下，记录的不是膜电位的变化，而是与脉冲相关的电流。事实证明，我们经常记录的不是一个细胞的反应，而是同时记录的几个细胞的反应——例如，当微电极的尖端停在两个神经元体之间的中间时。具有这种引线的单个电池的脉冲放电几乎相同，但脉冲的幅度和形状取决于电池的距离和相对位置，因此两个电池同时发出的放电通常是不同的，因此可以很容易区分它们。通过对两个细胞进行这种推导，我们能够清楚地看到相邻细胞有何不同以及它们在哪些方面相同。

在第一个这样的导线中，发现了两个皮质细胞，它们对在动物面前挥动的手的相反动作做出反应。在这种情况下，并排放置的两个细胞对刺激的运动产生不同（基本上相反）的反应。然而，在其他方面，这些细胞几乎肯定表现出相似的特性。如果我在 1956 年就已经准备好研究方向选择性，我很可能会发现两个首选方向都接近垂直，因为这些细胞对刺激的水平运动反应良好。事实上，它们都对手的前后运动做出反应，这意味着这些细胞的感受野的位置大致重合。如果我检查这些神经元的眼部优势，那么这个参数很可能也是相同的。

在第一次记录皮层神经元的活动时，我们就惊讶地发现，可以同时记录反应的两个细胞在眼部优势、复杂性以及最令人惊讶的最佳刺激方向上是相同的。这种巧合不太可能是随机的，表明具有相同属性的细胞被分组在一起。我们对这种分组的可能性非常感兴趣，一旦这个假设得到证实，我们就开始了解这些分组的大小和形状。

皮质研究

使用微电极，只能检查皮层的单个点。为了了解大脑的三维组织，你必须慢慢地将电极浸入深度，时不时地停下来记录一个细胞（或者可能是两个或三个细胞）的活动，在特殊的刻度上标记深度读数，然后再重复一遍。迟早，微电极的尖端会穿过整个皮层，然后可以将电极移除并重新插入其他地方。实验完成后，制作切片、染色并在显微镜下检查，以确定记录其活动的每个神经细胞的位置。在一项持续约 24 小时的实验中，通常可以进行两到三个每次约 4-5 毫米的穿透。一次可观察到大约 200 个细胞的反应。

微电极非常薄，在显微镜下几乎无法检测到其通过的痕迹，因此没有理由认为在通过微电极时，许多细胞会受到损伤，从而影响附近神经元的反应。最初，我们很难在组织切片上找到微电极的痕迹，更不用说确定电极尖端的位置，这使得很难评估记录活动的细胞的位置。当发现使微弱电流通过微电极会导致微电极尖端附近的细胞被破坏，并且该破坏区域在组织学切片中清晰可见时，这个困难就被克服了。幸运的是，电流通过时微电极本身并没有损坏。因此，在一次刺入过程中，电流通过3-4次，同时注意微电极浸入的深度，并且由于记录细胞活性时也记录了深度，因此可以评估每个细胞的位置。当然，当暴露在电流中时，微电极尖端附近的一些细胞会死亡，但死亡数量不会太多，以至于更远的神经元的工作可能会受到干扰。为了不扭曲位于微电极前面的细胞的反应，将其尖端向前移动一点，记录细胞活动，然后将尖端拉回，然后通过电流。

难度不同

正如预期的那样，输入皮质层（第 4 层）中的细胞比输出层中的细胞表现出更简单的行为。我们在本章中已经注意到，在猴子中，第 4C 层的细胞接收来自 NKT 上四个（小细胞）层的纤维，显然对刺激方向没有选择性，并且表现得像具有中心和外围的圆形感受野的细胞。在 4C 层，其输入来自 NKT 的两个腹侧（大细胞）层，一些细胞具有中心和外围的圆形区域，而所有其余细胞显然都具有简单的感受野和方向敏感性的特征。如果我们进入下一个层次——4C 层之上和之下的层——绝大多数细胞都是复杂的。线端响应细胞在第 2 层和第 3 层中约占 20%，在其他层中很少见。因此，一般来说，细胞的复杂性与其在视觉通路中的位置之间存在明显的相关性，这可以通过到给定位置的突触开关的数量来估计。

米。 67. 纹状皮层不同层中生理上不同类型的细胞布置的近似图。

第 4 层之上和之下的大多数单元都是复杂的这一说法忽略了各层之间的重要差异：此处的复杂单元远非相同。当然，它们都具有复杂细胞的一个共同特性——无论刺激的具体位置如何，它们都会对整个感受野中最佳方向的移动线做出反应。然而，它们在其他属性上彼此不同。可以区分细胞的四种亚型，它们主要包含在不同的层中。刺激线越长，第 2 层和第 3 层中的大多数复杂细胞的反应就越好（这体现了以下特性： 沿长度求和）。然而，当刺激长度超过某个临界值时，此类细胞的反应就会变弱（如果这个复杂细胞属于对线末端做出反应的神经元）。至于第 5 层的细胞，对于它们来说，短线仅占长度上感受野的一小部分，几乎与长线一样有效；这些细胞的感受野比第 2 层和第 3 层细胞的感受野大得多。相反，最佳方向的线越长，第 6 层细胞的反应越好（只有当该线占据感受野的整个长度（比其宽度大几倍，即感受野又长又窄）时，它们的反应才开始恶化）。可以得出结论，从第 5 层和第 6 层以及从第 2 层和第 3 层出现并到达大脑不同部分（到达上丘、NKT、其他视野）的轴突应该用于传递不同类型的视觉信息。

总而言之，我们可以说，当从一层移动到另一层时，细胞行为的差异比刺激最佳方向或眼优势性质的差异更重要。不同皮质层细胞之间最显着的差异在于它们反应的复杂性。这反映了一个简单的解剖学事实，即某些层比其他层更靠近皮层的入口。

眼睛优势列

首先发现了纹状皮层中具有不同眼部优势的细胞群，因为它们相当大。人们已经开发了许多方法来研究这些群体，因此现在对它们进行了最好的研究。在对猴子皮层进行研究的一开始，就已经很明显，每当微电极垂直于其表面进入皮层时，它就会遇到一个又一个对同一只眼睛的刺激反应更好的细胞（如图 68 所示）。如果微电极被移除并插入到距离前一个电极几毫米的另一个地方，那么对于遇到的所有细胞来说，一只眼睛将占主导地位 - 与之前相同，或者另一只眼睛。在直接来自管道的输入的第 4C 层中，一只眼睛的主导地位不再是相对的，而是绝对的垄断。在位于上方和下方的相同层中，因此位于突触切换链中更远的位置，超过一半的细胞可以被非优势眼兴奋。我们称这样的细胞为 双目。

米。 68. 随着纹状皮层中微电极的垂直前进，眼部优势保持不变。如果电极平行于皮层表面移动，则不同眼部优势的区域会交替出现，每对这样的区域约占 1 毫米。

如果我们不是将电极垂直于皮层表面移动，而是以一定角度插入，尽可能接近平行于表面的线，那么具有不同眼优势的细胞就会交替 - 首先一只眼睛占优势，然后是另一只眼睛。该移动的完整周期相当于大约一毫米。显然，如果人们能从上面看到大脑皮层的结构，它就会看起来像一个由交替区域组成的马赛克，其中右眼和左眼占主导地位。

当一种新的染色方法被开发出来，这种方法使得追踪来自 NKT 的单个轴突的分支及其末端在皮质中的分布成为可能时，这种交替的原因就变得清晰了。一个轴突的分支使得其数千个末端突触在 4C 层形成两个或三个 0.5 毫米宽的簇，间隔约 0.5 毫米，如图 69 所示。由于 NKT 细胞是单眼的，因此每个单独的轴突最终连接到右眼或左眼。让我们假设左侧图69所示的轴突是指来自左眼的纤维；在这种情况下，连接到左眼并进入皮质同一区域的每条纤维都会在相同的末端簇中分支，每个末端的大小为 0.5 毫米。这些簇之间的空间大小也为 0.5 毫米，将被右眼纤维的末端分支占据。 4C 层 NKT 轴突的这种特殊分布类型立即解释了该层细胞的严格单眼性。

米。 69. HKT 的每个轴突首先穿过纹状皮层的下层，依次分支，然后终止于第 4C 层。在这里，它形成 0.5 毫米宽的突触末端簇，彼此之间由相同宽度的间隙隔开。一只眼睛的所有纤维都聚集在同一区域。在这些区域之间的空间中，来自另一只眼睛的纤维被聚集在一起。 HKT大细胞层的一根纤维的分支面积可以是2到3毫米（末端在4C层？）。来自 HKT 细小细胞层的纤维在更有限的区域中分支（在 4C 层？），通常仅占据一列或两列。

为了选择性地对一种且仅一种纤维进行染色，需要一种新方法，并于 20 世纪 70 年代末提出。该方法基于轴突运输的使用，轴突运输是各种材料（蛋白质甚至更大的颗粒）在轴突内双向连续运输的过程。其中一些以每小时几厘米的速度运输，另一些则以每天几毫米的速度运输。为了对单个轴突进行染色，需要使用微量移液器将一种物质引入其中，已知该物质会沿着轴突携带并对其进行染色，但不会影响细胞的结构。目前，最常用的酶是辣根过氧化物酶。这种酶沿着轴突双向移动并催化化学反应，其产物非常有效地对细胞进行染色。由于酶充当催化剂，少量就足以产生强烈的颜色。同样重要的是，神经组织本身不存在具有类似特性的酶：这消除了不需要的背景着色的可能性。

皮层分为从大脑表面一直延伸到白质的眼优势柱，这一事实支持了形态学证据，即 4C 层中的细胞群是向该层上方和下方的细胞层传输视觉信息的主要场所。一定数量的大约一毫米长的水平和对角线连接的存在，在各个方向上延伸，应该会导致位于 4C 层之上和之下的层中右眼或左眼的清晰区域的一些模糊（图 70）。因此，人们预计，位于第 4 层左眼优势区中心正上方的细胞显然会更好地响应该眼睛的刺激（甚至可能完全受其控制），而位于更靠近不同眼优势区域之间边界的细胞可能是双眼，而一只眼睛没有任何优势。事实上，随着皮层上层或第 5 层或第 6 层电极的水平移动，可以观察到眼睛优势的逐渐变化：首先，将出现一只眼睛更强烈激活的细胞，然后是这种不对称性不太明显的细胞，然后是对双眼具有同等依赖性的细胞，之后另一只眼睛的影响将开始增加。这种平滑的过渡与我们在电极沿 4C 层移动时观察到的眼优势的突然变化形成鲜明对比（图 71）。

米。 70. 由于第 4 层上方存在水平和对角线连接，视觉优势列重叠且边界模糊。

米。 71. 与皮层第 4 层中眼部优势柱之间的清晰边界相反，皮层上层（2 和 3）和下层（5 和 6）中的柱的边界是模糊的。箭头指示第 4 层（左上）和第 2 层或第 3 层（右上）中微电极前进的方向。下面是在微电极的一次通道中记录其反应的细胞的眼部优势。在第 4 层中，可以看到从第 1 组（仅对侧眼睛受到影响）到第 7 组（仅同侧眼睛受到影响）的急剧过渡。在其他层中，有许多双眼细胞，并且眼优势周期性变化，穿过中间层（数字1、4和7表示根据眼优势的细胞类别）。

从侧面观察时，4C 层中的两组细胞显示为交替的斑块。然而，我们想知道从上方观察皮质表面时这些区域的分布是什么样的。让我们假设它们以黑色或白色标记在皮质表面。从拓扑的角度来看，这些区域可以以几种不同的方式分布：棋盘图案、黑白条纹交替的形式、白底黑点的形式，或者这些图案的任意组合。图 72 显示了这种分布的三种可能选项。单独使用微电极解决给定问题意味着使用一维手段来破译未知的三维结构。这是一项无望的任务——就像试图用指甲剪剪掉草坪上的草一样。面对这样的困难，许多人宁愿转向一种完全不同类型的活动——比如从事农业或法律。（在20世纪60年代初期，当我和Thorsten Wiesel比现在更有耐心和坚定的时候，我们实际上试图用微电极来弄清楚眼优势的地形，甚至还得到了一些结果。打个比方，我当时实际上试图用剪刀剪草坪，因为我们买不起割草机。那时我们比现在的研究生更穷，但可能更坚持。）

米。 72. 这里显示了将表面划分为两种类型区域的三种可能方法：棋盘状区域、条纹状区域和岛状区域。在这种情况下，我们讨论的是皮质表面以及右眼或左眼的主导区域。

幸运的是，在过去的十年里，已经发明了非常有效的神经形态学研究方法，现在我们提出的任务已经通过多种方式独立解决了；下面介绍其中两个。

第一种方法同样基于轴突运输的使用。取少量有机物（例如氨基酸？），用放射性同位素标记（例如， ¹⁴C），然后注射到猴子的一只眼睛中，比如左边。该物质被眼细胞吸收，包括视网膜神经节细胞。标记的分子显然已经包含在蛋白质中，沿着神经节细胞的轴突及其在 NKT 中的末端运输。在这里，它们聚集在与左眼相关的层中。标签转移需要几天时间。然后从组织中制备薄片，将光乳液涂在其上并在黑暗中放置几天。结果是如图 73 所示的放射自显影照片，您可以在两个管道中看到与左眼相关的三层。形成颗粒的黑色区域位于一根管子中，其方式与另一根管子中的浅色区域相同。

米。 73. 在外膝状体的这些部分（左和右）中，人们可以看到与左眼相关的三层中放射性示踪剂的浓度。切片前一周，左眼注射氚标记的脯氨酸。签名上积累的标记层在亲笔签名上显得更暗、更厚。

为了观察管道组织的这种图像，不需要将太多放射性物质注射到眼睛中。如果在注射过程中注射的剂量足够大，那么其在管层中的浓度将变得如此之高，以至于部分放射性标记将从视神经纤维的末端进入管本身的细胞（在标记层内），并沿着 他们的 轴突连接至纹状皮层。结果，示踪剂将开始积聚在层 4C 的末端，形成与进行注射的眼睛相对应的规则图案。当放射自显影准备好后（这需要几个月的时间，因为到达皮质的标记物质的浓度非常低），我们实际上会在皮质的横截面上看到标签在 4C 层中积累（图 74）。如果我们平行于其表面切割树皮（首先将树皮拉直或将其切成碎片，然后将连续的部分紧固在一起），那么我们最终可以看到柱的分布，就像我们从上面看树皮的表面一样。在单个切片（图 75，顶部）和重建图像（图 75，底部）中都可以看到一组清晰定义的平行条纹。在所有这些皮层放射自显影照片中，标记区域（即左眼的投影）看起来很亮，而它们之间未标记的空间（右眼的投影）看起来很暗。由于从第4层开始，到上层和下层的路径主要沿垂直方向，直上直下，因此在三维空间中，眼优势区形成了对应于右眼和左眼的交替“切片”系统（图76）。

米。 74. 在这张纹状皮层部分的亲笔签名上，亮区对应于第 4 层中的那些位置，在该位置注射到动物左眼后，大量放射性物质积聚起来。这些区域由不包含放射性标记的暗区（右眼的优势区）分隔开。

米。 75. 向上： 与大脑表面平行的皮质圆顶形部分的一部分。第 4 层与切口相交，形成一个环。 向下： 将从一系列截面获得的多个此类环组合在一起的结果（切口越深，环的直径越大）。（图片不是很清晰，因为很难在相同的条件下拍摄所有的部分，尤其是考虑到作者只是一个业余摄影师）。

米。 76. 在三维表示中，视觉优势的柱子更像不是希腊柱子，而是像垂直于表面的切片面包片。

S. Le-Wey 使用不同的方法成功地重建了枕叶整个纹状皮层的外观。位于大脑表面的皮质区域如图77所示。在距中央凹的皮质投影一定距离处，条纹的分布最为规则和清晰。在这个投影附近，由于未知的原因，图案是最复杂的 - 它是规则的，但包含许多环和卷曲，因此它在这里与规则图案几乎没有相似之处，让人想起壁纸图案，这是远离中央凹投影的皮质区域的特征。条带的宽度到处都是恒定的，约为 0.5 毫米。从百分比来看，只要我们谈论直径约为 40° 的视网膜中心区域的投影，右眼和左眼的皮质表征就大致相等。 Le-Vay 和 D. van Essen 发现，超出该区域，由于同侧眼睛的贡献减少，相应的条纹变窄至 0.25 毫米。如果我们谈论距中央凹 70-80° 的区域的投影，那么，当然，这里仅代表同侧眼睛。这是很自然的，因为右眼的视野向右延伸的距离比向左延伸的距离更远。

米。 77. 这里显示的是根据 Le-Vay（右半球 17 区的一部分）重建眼部优势区的结果。

研究眼优势柱的第二种方法可以在整个皮层中检测到它们，而不仅仅是在第 4 层。这是一种使用标记的 2-脱氧葡萄糖的方法，由贝塞斯达国立卫生研究院的 L. Sokoloff 于 1976 年发明。它还基于放射性物质使照相胶片曝光的能力。它基于这样一个事实：神经元与体内大多数其他细胞一样，消耗葡萄糖作为能量来源，并且它们工作得越努力，消耗的葡萄糖就越多。因此可以想象以下的过程。向动物注射放射性葡萄糖，然后通过呈现图形来刺激一只眼睛（例如右眼）几分钟（刺激时间必须足以让大脑中兴奋的细胞吸收注射的葡萄糖）。此后，取出大脑，制作切片并用照相乳剂覆盖，然后在适当曝光后获得放射自显影照片，如前一情况所示。然而，实际上，这种方案并不合适，因为细胞吸收的葡萄糖被分解形成快速返回血液的产物。为了防止这种泄漏，索科洛夫提出了一个巧妙的技巧——在注射时使用化学结构与常规葡萄糖非常接近的脱氧葡萄糖。 “受骗”的细胞吸收它，甚至试图分解它；然而，这个过程在第一步之后就被中断了；脱氧葡萄糖转化为 2-脱氧葡萄糖-6-磷酸，不能进一步分解。幸运的是，这种物质不溶于细胞膜的脂质，因此不能离开细胞。它在细胞中积累的数量足以使用放射自显影术检测到。通过检查该过程的结果（签名），人们可以了解大脑的哪些区域在刺激期间最活跃并积累了最多的“假葡萄糖”。如果在实验过程中动物用爪子进行运动，那么运动皮层的相应部分也会在放射自显影上显示出来。右眼受到刺激后，我们看到的是受该刺激最兴奋的皮层部分，即右眼的一组眼优势柱。所获得结果的示例如图 78 所示。

米。 78. 两个放射性脱氧葡萄糖实验的结果。 向上： 穿过动物两个半球枕叶的切片，该动物在静脉注射示踪剂后用双眼感知视觉刺激。 向下： 注射后，动物仅用一只眼睛感知刺激（另一只眼睛闭着）。在这种情况下，大脑皮层中的眼优势柱清晰可见。（C. Kennedy、M. N. Des Rosiers、O. Sakurada、M. Shinohara、M. Reivich、T. W. Tehle、L. Sokoloff 的实验。）

伯克利 Russell de Valois 实验室的 R. Tootell 成功开发了相同研究方法的想法，将同心圆和径向线形式的大图形作为动物用一只眼睛看屏幕的刺激（图 79，上）。皮质投影的最终图像也包含圆和半径，但只是以扭曲的形式，这与视网膜不同部分在纹状皮质上的投影的不均匀增加有关（这也与视网膜周边和中央凹的视敏度差异有关）。此外，每个圆和每个半径都被分成与眼优势列相对应的许多小部分。如果双眼同时受到刺激，条纹就会是连续的。在一项实验中能够同时如此清楚地证明几个重要事实的情况很少见。

米。 79. 在 R. Tootell 进行的这项实验中，在麻醉的猕猴的视野中心呈现类似带有几条放射线的目标的刺激 45 分钟。此前，该动物被注射了放射性2-脱氧葡萄糖。一只眼睛闭着。图的下半部分显示了标签在大脑左半球纹状皮层中的分布。这张放射自显影照片显示了与其表面平行的皮质部分。在切割之前，皮质组织被拉伸并冷冻。刺激的半圆形线在皮层中显示为几乎垂直的线，而视野右侧部分的径向线显示为水平线。放射自显影上每条线的“点”性质是由于实验中仅刺激一只眼睛，因此仅刺激相应的眼优势列。

在猫、一些低等猿类、黑猩猩和人类身上都发现了眼部优势柱。啮齿动物和图帕亚没有它们。在Saimiri（新大陆猴的一个属）中，生理实验中获得了一些可能存在这种柱的迹象，但现代形态分析方法并没有揭示它们。我们目前还不知道来自不同眼睛的信号的这种复杂分布的作用；这可能与立体视觉有关。

不仅在纹状皮层中还发现了具有功能特化细胞的区域划分。 V. Mountcastle 在 20 世纪 60 年代中期首次描述了体感皮层中的此类区域。这是自获得有关大脑功能定位的第一个信息以来最重要的发现。体感皮层与触觉和本体感觉的关系与纹状皮层与视觉的关系相同。 Mountcastle 表明，该区域分为垂直方向的区域和区域，其中细胞对触摸敏感，而细胞对关节弯曲或对肢体施加的显着压力做出反应。与眼优势柱的情况一样，这些区域的宽度约为 0.5 毫米。然而，目前尚不清楚这些区域是在总体背景下形成条纹、棋盘图案还是单个岛屿。蒙特卡斯尔为他们命名列，人们可能会认为他在脑海中想象出了某种蜂窝状的结构。我们现在知道视觉皮层更合适的术语是盘子或平板。然而，引入的术语很难改变，因此最好保留旧术语，尽管它有缺点。今天我们谈论的是 柱状组织， 当细胞的某些属性在从其表面到白质的整个皮层厚度中保持恒定，但在平行于皮层表面的方向上发生变化时。由于下一章将清楚的原因，我们在谈论地形图（即视网膜或身体表面上感受野位置的投影）时通常不使用这个术语。

定向柱

当记录纹状皮层神经元的反应时，我们一开始就注意到，每当两个细胞的活动同时分配时，这些细胞不仅在眼部优势方面相似，而且在刺激的最佳方向上也相似。问题出现了：相邻单元格的所有其他属性都属于同一类型吗？答案是否定的。正如我已经提到的，尽管感受野通常重叠，但在大多数情况下，感受野的位置并不完全重合。方向敏感性通常是相反的，或者在一个细胞中它可能很好地表达，而在另一个细胞中它可能根本不存在。在第 2 层和第 3 层中，响应线末端的细胞相交，一个细胞可能根本不表现出这种特性，而相邻的细胞可能完全具有这种特性。另一方面，两个相邻细胞在最佳刺激方向或相反的眼优势方面表现出明显差异的情况非常罕见。

当电极垂直穿过皮层的整个厚度时，首选方向以及优势眼保持不变。正如已经提到的，在 4C 层？细胞通常对刺激方向没有选择性；但是一旦我们到达第 5 层，细胞就会表现出强烈的向某个方向的调整，并且这里的最佳方向与第 4 层之上的相同。如果我们现在移除电极并将其插入到其他位置，那么整体情况将保持不变，只有方向很可能会有所不同。因此，皮层被分成具有恒定首选方向的狭窄区域，这些区域从皮层表面延伸到白质，但在第 4 层中断，其中细胞没有方向选择性。

相反，如果电极平行于皮层表面插入，则会观察到首选方向发生令人惊讶的规则变化 - 每次电极移动 0.05 毫米（50 微米），方向平均顺时针或逆时针移动 10°。因此，当电极移动1毫米时，通常会向相反的方向变化。 50 µm 和 10° 的值已接近当前测量精度的极限，因此无法明确地说电极位移时方向是连续变化还是间歇性移动。

图80和81示出了典型实验的一部分，其中电极以接近水平的方向前进到区域17中。在这个实验中，两只眼睛在屏幕上的注视点并不完全重合（由于麻醉和注射了放松肌肉的物质）——它们之间的距离约为2°。图 86 中的彩色圆圈大致对应于感受野的大小（直径约 1°），位于中央凹左侧下方 4°（记录右半球细胞的响应）。第一个细胞，标记为 96，是双眼的，但下一个细胞，114，显然是右眼主导的。然后是编号为 111 至 118 的单元格，以左眼为主。很容易看出细胞序列中的方向如何有规律地变化，在本例中是逆时针方向。如果绘制方向对电极前进的依赖性（图 87），则所有点都将落在接近直线的线上。从一只眼睛到另一只眼睛的转变并不伴随方向变化的方向或图表上线条的斜率的任何突然变化。根据我们的解释，这意味着两个分组系统（通过眼睛优势和刺激方向）之间没有密切联系。看起来皮质似乎以两种完全独立的方式被标记。

米。 80. 如果将微电极非常倾斜地插入猕猴皮层的第 17 区，则会检测到方向选择性的非常规则的变化（在这种情况下，研究了 23 个相邻细胞）。

米。 81.结果的图形表示如图80所示。这是最佳刺激方向（以角度为单位）与微电极行进距离的关系图。（由于电极几乎平行于皮质表面插入，因此穿透长度几乎与皮质表面上的相应距离相同）。在此实验中，刺激方向在 0.7 毫米的路径上发生了完整的 180° 旋转。

当电极平行于皮质表面前进时，最佳刺激方向可能会顺时针或逆时针改变。在大多数情况下，如果电极路径足够长，取向偏移的方向迟早会反转。这种变化或逆转的时刻是不可预测的，但通常以几毫米的间隔发生。图82示出了这种方向连续改变的示例。

米。 82. 另一项实验的结果，以刺激最佳方向与电极行进距离的关系图的形式呈现。三个反转点是可见的，在这三个反转点之间保持正比例关系。

最后，在一些实验中我们发现了另一个特征，我们称之为破裂就在我们开始被同一方向逐渐改变方向的单调规律所催眠时，这一事件过程突然——在极少数情况下——被中断，方向立即发生了 45-90° 的转变。此后，同样的规律又继续进行，只是方向经常颠倒。在图83中示出了彼此相距十分之几毫米的这种不连续性的示例。

米。 83. 出现两个不连续点的情况，即最佳方向突然改变的点。在这些点之前和之后，最佳方向会平滑变化。

从上方观察皮层时，方向恒定的区域会是什么样子？事实证明，这个问题比有关眼睛优势列的类似问题更难回答。直到最近，我们还没有直接机会“看到”取向基团，只能尝试从如上所述的微电极研究结果中逻辑地推断出它们的形状。回归和不连续性的存在表明了我们感兴趣的配置的复杂性。另一方面，我们沿着皮层频繁观察到的线性规律可能表明周期性，至少在皮层的小区域内；那么反转和不连续性可能表明这种周期性每隔几毫米就会中断。

在保留周期性的那些区域中，可以以一定的概率重建所需的配置。让我们假设这种配置是这样的，在这个区域内，当平行于皮层表面移动电极时，我们观察到周期性，没有反转和中断，即到处我们得到如图81所示的图。如果我们有足够数量的这样的图，我们可以重建三维结构（图84）；这是垂直轴 (z) 显示方向和水平轴 (x и 是） — 皮质平面内的距离。在这种情况下，方向将显示在某个表面上；例如，如果图形是一条直线，那么这个表面将看起来像一个斜面，如图84所示，而在其他情况下它将是一个曲面。在这种三维重建中，所需的表面将与水平面（平面 x — y 或与之平行的平面）沿着一些对应于恒定方向的线（这些线可以称为等向线），这类似于地理地图上的等高线。在这样的三维重建中，不平坦的地形（丘陵、洼地、山脉）将在某些区域的方向与距离关系图中出现反转，并且陡峭悬崖形式的海拔急剧变化将导致不连续性。这些论点的主要结论是，规律性区域的存在意味着可以用等值线构建地图，这意味着从上方观察时，方向恒定的区域应该具有条纹的外观。由于在垂直穿透地壳期间首选方向保持不变，因此在三维表示中这些区域应具有板块的外观。由于等向线可以弯曲，因此这些板不一定是规则形状的物体，就像均匀切割的面包片一样。上述大部分内容已在直接实验中得到证实，其中在平行方向上进行两个或三个穿透，彼此之间的距离不超过一毫米。这些实验的结果是至少在所研究的小区域内重建三维图像。

米。 84. 皮质表面位于平面上的三维表示 x-y， 最佳刺激方向沿垂直轴绘制 z。如果电极运动的所有方向在方向和距离之间产生线性关系，则所得表面将是一个平面并且将与该平面相交 x-y （如果表面不平坦，它仍然会与该平面相交）。在这种情况下，当绘制与平面平行的平面时 x-y， 将获得等值线。（这个说法乍一看比实际情况更复杂！如果飞机 x-y 将是火地岛的表面，并且沿着轴线 z 将按海拔、一月平均降水量或温度绘制。）

如果我们的推理是正确的，那么当进行多次任意穿透时，其中一些会与定向轮廓的方向重合，那么定向应该保持不变。这种情况确实会发生，但并不经常发生。这是可以预料到的，因为三角学规定，即使穿透方向与轮廓线的微小偏差也会导致方向的相当大的变化；因此，只有在极少数情况下，方向与电极插入深度的关系图才会变成水平线。

一平方毫米皮层中所代表的方向梯度的数量可以根据实验中获得的最陡的图表来确定。这个数字约为每1毫米400度，这意味着180度内的全部方向范围可以包含在长度约为0.5毫米的区域内。当我们回到地壳的地形及其惊人的均匀性问题时，需要记住这个值。然而，展望未来，我想指出的是，一对眼优势柱的厚度约为0.4±0.4毫米，即接近1毫米。这是整套定向板厚度的两倍，但数量级是相同的。

然而，很快我们就使用了脱氧葡萄糖绘图方法，这使我们能够直接研究定向柱的几何形状。为此，我们简单地将具有恒定方向（例如垂直）的平行条纹绘制作为刺激，该条纹在整个实验中呈现。由此产生的图片（图 85）比眼优势列的图片复杂得多。然而，即使在这里，分布的规律性也清晰可见，周期为 1 毫米或更小（从一个暗条纹的中间到下一个暗条纹中间的距离）。这与电生理学数据一致（电极必须从具有特定方向（例如垂直）的细胞移动的距离，以便通过所有中间选项再次达到垂直方向）。在一些地方，我们发现了几平方毫米面积上规则条纹形式的结构。我们想知道：定向条纹和视觉优势条纹的配置之间是否存在某种联系——例如，它们可能平行或以直角相交？在同一实验中，在将放射性氨基酸注射到动物眼睛中后，我们能够识别出眼部优势柱，然后使用两种技术对所得组织切片进行分析（结果如图86所示）。我们无法发现任何明显的相关性。将复杂的方向列模式与更简单的眼优势列分布进行比较，很难决定哪个可以成为他们之间的联系。

米。 85. 注射脱氧葡萄糖后，麻醉的猴子受到缓慢移动的黑白条纹形式的刺激。在生成的放射自显影中，人们可以看到标记的周期性分布，特别是在第 5 层和第 6 层（中心左侧的大区域）。位于更左侧的圆点是由于标记的均匀分布而导致的，并且对应于层4C？；这是可以预料的，因为该层中的细胞对方向不敏感。

米。 86. 一周前，与前一病例相同的动物的眼睛被注射了放射性氨基酸（脯氨酸）。用水洗涤切片以溶解2-脱氧葡萄糖后，获得放射自显影。放射性标签揭示了此处的眼部优势柱。这些柱与方向柱没有明显的连接。

使用脱氧葡萄糖的方法有一个严重的缺点：永远无法完全相信所得到的分布模式实际上与我们感兴趣的刺激的特性有关。例如，当使用黑白垂直条纹图案作为刺激时，如何确定所得分布与这些条纹的方向精确相关，即在黑暗区域中存在对垂直线做出反应的细胞，而在明亮区域中存在对垂直线不做出反应的细胞？相反，给定刺激的决定性特征可能是它是黑白的而不是彩色的，或者它由宽条纹而不是窄条纹组成，或者最后，屏幕正好位于距动物的这个距离而不是另一个距离。脱氧葡萄糖作用影响方向调节机制的一个间接证据是 4C 层中不存在任何斑点或条纹，其中细胞不具有方向选择性。另一个证实是来自旧金山加州大学M. Stryker的研究结果。史赛克用微电极平行于猫的纹状皮层表面进行了长时间的刺穿，每次遇到具有某种最佳方向的细胞时，他都会对组织产生局部破坏；然后，在注射放射性脱氧葡萄糖后，开启具有相同方向条纹的刺激。在这些实验中，发现组织学切片上的标签分布与刺激方向之间存在明显的相关性。

最近，使用电压敏感染料可以最清楚地识别定向柱，该染料是耶鲁大学的 L. Cohen 多年来开发的。匹兹堡大学的 G. Blasdel 使用它们来研究大脑皮层。在这种方法中，将一种对细胞膜染色的电压敏感染料涂在麻醉动物的皮层表面，然后神经细胞吸收它。当动物在实验中受到刺激时，所有对此做出反应的细胞都会改变颜色。如果靠近皮层表面的区域有足够多的此类细胞，则可以使用处理电视图像的现代方法捕获这些颜色变化。尽管颜色变化很细微，但敏感的相机和机器噪声过滤技术可以检测到它们。布拉斯德尔在他的实验中使用了特定方向的条纹进行刺激，之后他拍摄了几平方厘米区域内细胞活动的分布情况。然后对许多其他刺激方向重复相同的过程。此后，每个方向都被分配了自己的颜色 - 红色表示垂直，橙色表示 1 点钟方向的顺时针位置，等等；然后所有图像都相互叠加。由于等方向线必须随着方向的变化而逐渐移动，因此图像的任何小区域都应该出现彩虹图案。这就是布拉斯德尔实际发现的。这种方法的成功应用例子仍然很少，而且无法从不连续性和反转方面解释所得到的图像，但该方法似乎很有前途。

米。 87. 在这个实验中，G. Blasdel 使用电压敏感染色来处理猴子纹状皮层。向猴子展示了方向顺序变化的条带。皮层的图像是使用电视技术获得的。使用计算机图像处理，获得最终图像，其中响应特定刺激方向的区域被分配特定颜色。在皮层的任何小区域中，定向区域都显示为平行条纹，因此作为一个整体，调整到不同方向的一组完整元素给出了一幅用彩虹的所有颜色绘制的图画。

皮质图

现在我们已经了解了方向皮层中的地形表示和眼优势参数，我们可以考虑这些映射和视野投影之间的关系。通常说视网膜以一对一的方式映射到皮质。然而，鉴于我们对皮质细胞感受野的了解，可以肯定地说，严格来说这种说法并不正确，因为每个细胞都接收来自数千个视杆细胞和视锥细胞的输入，并且其感受野远非一个点。从视网膜到皮质的映射比任何普通的一对一映射要复杂得多。在图 88 中，我试图显示那些被简单刺激激活的区域在皮层中的分布（这不应该与单个神经元的感受野混淆）。这里的刺激是一条相对于垂直线倾斜 60° 的短线段，仅呈现给左眼。我们假设视野的这个元素投射到圆角矩形勾勒出的皮质区域。在该区域内，只有与左眼相关的那些带会被激发，并且在这些带内，只有与 60° 方向相对应的那些区域。照片中所有的人都被涂黑了。因此，出现在视野中的线导致了兴奋的皮层细胞以一系列窄条纹的形式分布的奇怪图片。

米。 88. 呈现给左眼（右）的倾斜线段可能会导致左侧所示纹状皮层的一小部分区域出现兴奋分布。兴奋的区域将被限制在皮层的一小块区域——根据刺激的形状而长而窄。在该区域本身内，激发仅限于左眼的眼优势列，并且仅限于与 2.00 或 8.00 处的顺时针方向相对应的那些方向列。正如你所看到的，这种刺激的皮质映射并不那么简单！

现在很明显，绿色小人的想法是多么天真，它坐在我们的头脑中，检查传输到大脑皮层的图像。事实上，在皮层中创建的图像与外部世界的图像的关系与电视摄像机中的电过程与传输的外部场景的关系大致相同。如果皮层活动的分布准确地再现了视野中的亮度分布，那么这将意味着从视网膜到皮层的途中没有发生任何重要的事情。这种情况下，就真的需要一个小绿人了。

很难想象，如果这没有给动物带来一些好处，那么进化过程中会花费如此多的努力在两个相互独立的柱系统中如此优雅的细胞分组上。在我们深入了解决定视网膜到皮层映射的精确布线的底部之前，我们不太可能完全理解皮层中细胞分组的原理。现在我们只能做出逻辑猜测。如果我们假设第四章中给出的图表符合现实，那么我们将不得不承认，从简单细胞移动到复杂细胞，或者对线的末端或移动方向产生敏感性，需要将许多细胞以某种方式汇聚到一个细胞上，并且中间细胞的感受野必须具有相同的方向和大致相同的位置。到目前为止，我们没有特别的理由假设具有特定感受野方向的细胞接收来自具有不同方向感受野的细胞的输入。（我在这里有点夸张：有人认为，具有不同最佳刺激方向的细胞可能通过抑制连接相连；在我看来，只有间接证据支持这一点，虽然不能被忽视，但不是很有说服力。）如果是这样，那么为什么不将应该相互连接的细胞分组在一起呢？另一种选择几乎不实用——很容易想象，如果这些细胞分散在整个皮层而不考虑它们的相似特性，那么确保细胞之间的正确连接将是多么困难！具有相同最佳方向的细胞之间应该有特别多的连接，如果这些细胞随机分布，连接它们所需的轴突网络将填充神经元之间的所有空间。不管怎样，它们实际上是组合在一起的。上述考虑也适用于具有相似眼优势的细胞。

但是，如果具有相似特性的细胞聚集在一起，为什么当我们推进电极时，我们会看到方向以小步连续变化？什么解释了周期性——为什么在经历了所有可能的选择之后，我们再次回到原来的方向，然后整个循环再次重复？似乎可以将所有方向为 30° 的细胞、所有方向为 42° 的细胞收集在一起，等等；最后，将所有具有左眼优势的细胞和所有具有右眼优势的细胞组合起来。如果我们知道大脑皮层是如何工作的，我们就可以为这些问题提供许多答案。现在我们做出一个假设：不同方向的细胞实际上有可能相互抑制。如果细胞不希望对自身以外的方向做出反应，那么不难想象抑制连接的存在，可以使给定细胞对特定方向的调整更加敏锐。那么观察到的图片正是我们所需要的：具有相同方向的细胞彼此距离最近，但与具有不同但非常相似方向的细胞距离不太远；那么抑制连接就会很短。另一种可能性是，如果我们考虑需要来自第 4 层（具有圆形字段）的单元的哪些输入来组织具有特定最佳方向的简单单元，则很容易看出，只需对输入集进行很小的更改即可获得具有相似但略有不同方向的紧密间隔的简单单元。为此，添加几个新输入并删除几个旧输入就足够了（图 89）。这种考虑可以解释具有相似方向的单元的物理接近性。

下一章的主题将是方向、眼优势和视野到皮层的投影之间的关系。考虑这个问题可能有助于我们理解为什么需要这么多列。当加上地形问题后，相应的皮质组织就会显得更加复杂和有趣。

米。 89. 所示为一组具有同心感受野的第 4 层细胞，需要创建一个响应方向为“4.00 - 10.00”的斜线的简单细胞。也许，这个组与对方向为“4.30 - 10.30”的线做出反应所需的组有共同的细胞 - 将一个组转换为另一个组，删除一些连接并添加一些连接就足够了。

眼睛、大脑、视力\n
\n大卫·亨特·休贝尔；大卫·亨特·休贝尔；