初级视觉皮层
1952 年，库夫勒发表了第一篇关于具有中心和外围的视网膜神经节细胞感受野的论文，为进一步的工作开辟了道路。为了解释这些细胞的发现特性，需要在视网膜水平上进行更多研究。然而，还需要有关视觉系统下一级的数据来了解大脑如何解释眼睛提供的信息。解决这两个问题充满了巨大的困难。在研究核心机制时，我们花了几年时间才开发出一种长期（大约几个小时）记录单个细胞活动的方法。选择影响这一活动的视觉刺激更加困难。
地形测绘
在继续朝这个方向开展工作之前，已经有一些关于与视觉功能相关的大脑区域的信息：视觉信息传输的初始阶段已被很好地追踪到（图35）。我们知道视神经纤维与外侧膝状体（UCC）细胞形成突触，GC 细胞的轴突终止于初级视觉皮层。同样清楚的是，这些连接——从视网膜到 NKT 以及从 NKT 到皮质——具有 地形组织。 说到地形图，我们的意思是前一个结构有序地投影到后一个结构上：如果沿着视网膜上的任何一条线走，那么这条线的连续点在 NKT 和皮层中的投影也形成一条连续的线。这样，从视网膜一小块区域发出的视神经纤维都会被定向到NKT的某个小区域，而来自NKT小区域的所有纤维都会来到视觉皮层的某个区域。如果我们回想起图 13 中神经系统的简化图，这种连接的组织似乎并不令人惊讶：这里的细胞被分组为类似于一堆板的结构，任何板中的每个细胞都接收来自前一个板中的一些紧凑细胞组的输入。
在视网膜中，连续的细胞层像一副扑克牌一样排列，因此神经纤维可以从一层抄近路到下一层。外膝状体的细胞与视网膜的细胞相距一定距离，就像皮层与 NKT 相距较远且位于大脑的不同部分一样。然而，细胞之间连接的性质保持不变——各个区域到更高级别的投影被组织起来，就好像这些区域完全相互叠加一样。
米。 34. 在猴子的视觉皮层中，高尔基体染色仅显示出少数锥体细胞——仅占切片总数的一小部分。实际上，此处显示的矩形截面的高度约为一毫米。显微照片上叠加的是用于神经元活动细胞外记录的典型钨电极的图像（相同比例）。
米。 35. 人脑中的视觉通路，从眼睛到初级视觉皮层（腹面观）。让输入图像落在两个视网膜的红色部分上（这些是右半部分，因为大脑是上下颠倒的）。另一半空间（左视野）投射到这些区域；最终，输入的信息被传输到右半脑（其传输路径也被涂成红色）。发生这种情况是因为形成视神经的大约一半纤维在交叉处传递到另一侧，而另一半保留在同一侧。因此，首先，每个半球从双眼接收信息；其次，每个半球接收有关可见世界另一半的信息。
米。 36. 视神经离开眼睛，中断视网膜各层，如左图和右图所示。显微照片中所示区域的宽度约为2毫米。图片顶部的自由区是眼睛的内部环境。该部分显示了视网膜的各层（从上到下）：视神经纤维（浅色）、三层彩色细胞和含有黑色素的黑色层。
在眼球的出口处，视神经纤维简单地聚集成一束。到达管道后，它们会分开并用其末端形成地形有序的投影。 （令人惊讶的是，在视神经中，从视网膜到 NKT 的途中，这些纤维几乎完全混合在一起，但在 NKT 中，它们再次“找到自己的位置”。）同样，从 NKT 中出现的纤维以宽条的形式分叉，穿过整个大脑到达后脑勺，终止于初级视觉皮层，在那里投影再次显得有序。这些路径穿过初级视觉皮层并在其各个层中形成突触，离开该区域并到达其他皮层区域后，它们再次形成地形有序的投影。随着每个层次上连接的收敛，感受野作为一个整体逐渐变得更近，因此距离视网膜越远，视觉感知的图像就越模糊。
支持视觉通路的地形组织的另一个重要且长期存在的证据来自临床观察。如果初级视觉皮层的某个区域受损，就会出现“局部失明”，就好像视网膜的相应区域被破坏一样。
因此，视觉世界系统地反映在外膝状体和皮质的结构中。然而，在 50 年代，人们还不清楚这样的展示意味着什么。当时，大脑对接收到的信息进行处理，将其转化为更方便使用的形式尚不明显。人们认为，视觉场景只是简单地传输到大脑，而大脑的任务就是理解它（或者这个任务也许根本不是由大脑解决的，而是由心灵来解决的）。在后续章节中，我们将了解到初级视觉皮层等神经结构会对传入信息产生深刻的转换。我们对其处理的进一步阶段发生的情况几乎一无所知。因此，可以说我们还没有取得多大进展。然而，大脑皮层的某个部分在其工作中使用完全可以理解的原理这一知识给我们带来了乐观的理由——它使我们能够假设大脑皮层的其他区域也以同样的方式工作。也许有一天我们将不再需要使用“头脑”这个词。
外侧膝状体的细胞反应
从每只眼睛传输到大脑的纤维穿过视交叉（来自希腊字母“chi”的名称 - ？）。在交叉处，每条视神经的大约一半纤维行进到大脑与眼睛相对的一侧，而另一半则保留在大脑的同一侧。通过交叉后，纤维被引导至几个不同的点。其中一些涉及与眼球运动和瞳孔反射等特定反应相关的神经结构。然而，大多数纤维终止于两个外膝状体 (ECB)。与皮层和大脑的许多其他部分相比，这些身体的结构相对简单——每个 NKT 中大约 15 万个细胞的全部或几乎全部都具有来自视神经纤维的直接输入，并且大多数细胞（但不是全部）将其轴突发送到大脑皮层。由此可见，通过 NKT 进入皮质的通路只有一个突触开关。然而，将管道视为简单的中转站是错误的。这不仅包括来自视神经的纤维，还包括从 NKT 投射到的皮质区域以及从脑干的网状结构返回的纤维，这与注意力和一般激活（唤醒）的过程有关。一些 NKT 细胞具有短轴突（长度小于一毫米）；它们不会延伸到 NKT 之外，但会与其他 NKT 神经元形成突触接触。尽管存在这些并发症，单个 NKT 细胞对光刺激的反应方式与视网膜神经节细胞大致相同，并且它们具有相似的中心和偏心感受野结构以及对颜色刺激的相似反应。因此，在处理视觉信息时，NCT 似乎不会产生任何显着的信号转换。至于 NKT 的非视觉输入和局部突触连接，到目前为止我们对它们的作用还一无所知。
视觉通路中右侧和左侧的表示
视神经纤维以一种不寻常的方式分布在两个管道之间，乍一看甚至很奇怪。来自左眼视网膜左半部的纤维进入大脑同侧的NKT，而来自右眼视网膜左半部的纤维则通过交叉到达另一侧，从而进入同侧大脑的NKT（如图35所示）。同样，来自两个视网膜右半部的纤维也终止于一个右半球。由于晶状体在视网膜上产生倒立的图像，因此从视觉场景的右半部分发出的光线被投射到两个视网膜的左半部分上，并且信息被传输到左半球。
期限 视野 双眼可见的周围世界或视觉场景的那些区域被指定。 右视野 包括位于穿过我们凝视点的垂直线右侧的所有点（图 37）。区分很重要 视野， 那些。我们所看到的外部世界， 感受野， 它对应于单个细胞“看到”的外部世界的部分。套用本节开头所说的内容，我们可以说来自右半视野的信息被转移到左半球。
米。 37. 右视野向右延伸近90°。如果您快速弯曲和伸直手指，然后慢慢向右移动一圈，您可以轻松验证这一点。视野向上延伸约 60°，向下延伸约 75°，根据定义，视野向左延伸至垂直方向，穿过您注视的点。
大脑的许多其他部分的结构也类似。例如，来自身体右侧的触觉和疼痛信号到达左半球，而身体右侧肌肉的运动控制则由左半球进行。左侧大脑的严重中风会导致右侧面部、右腿和右臂瘫痪和感觉丧失，以及失语。但是，鲜为人知的是，这种中风通常伴有右半视野视力丧失，对于 两个都 眼睛。为了确定这种失明的存在，神经科医生要求患者站在他面前，闭上一只眼睛，用另一只眼睛看着医生的鼻尖。然后他开始检查患者的视野，将手或特殊的探头移动到空间的不同点。在左侧中风的情况下，可以显示患者看不到固定点右侧的任何东西。例如，如果医生举起手中的探针，将其放在自己和患者之间，稍高于头顶，那么当手从右向左缓慢移动时（从患者的角度来看），患者什么也看不到，直到医生外套的白色袖子越过中线，突然出现在患者的视野中。如果你检查另一只眼睛，结果将完全相同。完全右侧同向偏盲（这就是神经学家所说的一半视野丧失！）也将准确地划分中央凹（凝视中心）的区域：如果你看这个词 曾是， 将目光固定在字母的中间 一个， 那么字母将不可见 s, 甚至从信中 а 只剩下它的左半部分——这是一次有趣但非常令人不安的经历。
这类测试清楚地表明，来自每只眼睛的信号都会传输到两个半球，相反，大脑的每个半球都会接收来自两只眼睛的输入信号。这可能看起来很奇怪：在讲述了触觉、疼痛和运动控制系统之后，读者可能会认为左眼应该向右半球发送信号，反之亦然。然而，就视觉系统而言，大脑的每个半球并不处理身体的另一侧，而是处理另一半 周围空间。 但是，当左眼信号传输时的情况 大多 右半球（反之亦然），发生在许多低等哺乳动物中，例如马和小鼠，甚至鸟类和两栖动物 完全的 视神经的交叉。在马和老鼠中，眼睛的位置是指向侧面而不是笔直向前，导致右眼的大部分视网膜显示右视野，而灵长类动物的眼睛笔直向前，每个视网膜上都显示左右视野。上述视觉通路的描述仅适用于那些眼睛看起来或多或少是直的哺乳动物（例如灵长类动物），因此看到周围世界的几乎相同的区域。
听觉系统的结构类似。显然，每只耳朵都能够听到从周围空间的左半部分和右半部分发出的声音。与眼睛一样，每只耳朵将声音信息大致相等地传输到大脑两侧。此外，在听觉系统中，与视觉系统一样，信息传递的过程是偏侧化的：通过比较信号到达双耳的幅度和时刻，从右侧某个来源到达每只耳朵的声音在脑干中进行分析，因此，对这种声音的反应主要在左半脑的较高部分形成。
这里我们讨论的是信息处理的初始阶段。如果有一个人站在我的右边，用言语或手势鼓励我用左手做某事，那么他传达的信息迟早会进入我大脑的右半球。然而，信号必须首先到达左半球的听觉或视觉皮层，然后才传输到右半球的运动皮层。
顺便说一句，没有人知道 为什么 周围空间的右半部分通常投射到大脑的左半球。这一规则有一个重要的例外 - 小脑半球（主要控制运动的大脑部分）主要从周围空间的同一侧而不是相反侧接收输入信号。这使大脑的功能变得复杂，因为连接小脑一个半球和大脑另一半球运动皮层的所有纤维都必须从小脑的一侧移动到另一侧。对于这样一个组织，目前只能说它看起来很神秘。
外膝状体 (ECB) 的层状结构
每个管包含六个细胞层。单独的层有几个细胞厚（从 4 到 10 个或更多）。整个六层夹层结构被弯曲，使其横截面具有如图 38 所示的外观。
当从视网膜转移到 NKT 时，随后的每一层细胞都包含前一层细胞的投影的简单方案变得更加复杂。在 NKT 中，来自两只眼睛视网膜的投影被组合起来，并且在视网膜神经节细胞水平上表示的两个单独的图像被投影到 NKT 的六层上。来自右眼和左眼的纤维不会汇聚到 NKT 的相同细胞上 - 这些细胞中的每一个仅接收来自一只眼睛的信号。两组细胞被分成不同的层，因此在任何给定层中，所有细胞仅从一只眼睛接收信息。这些层的排列方式使得右眼和左眼的投影交替。因此，在左管中，突出部按以下顺序排列（从表面到深度）：左、右、左、右、右、左。目前尚不完全清楚为什么第 5 层和第 6 层的顺序会“颠倒”（有时我认为这样做是为了使投影的顺序更难记住）。对于投影交替这一事实，我们还没有任何可以理解的解释。
米。 38. 猕猴的左侧膝状体。六个细胞层清晰可见。切口平行于额面；它经过特殊着色以显示神经元的细胞体（每个细胞体看起来像一个点）。
一般来说，六层神经结构的所有层都有一个共同的拓扑结构。两个视网膜的左半部分投射到左侧 NKT 的层中（图 39），右半部分投射到右侧 NKT 的层中。一层管道中的任何点都对应于一只或另一只眼睛视野中的某个点。如果沿着油管层移动，那么视野中的对应点将沿着由油管上视野的显示性质决定的一定轨迹移动。如果我们垂直于管层移动（例如，沿着图38中的黑色虚线），由于微电极在穿过不同层时会移动，那么相应的细胞感受野将保持在视野的同一部分；在这种情况下，只能观察到不同眼睛的交替投影，当然，一只眼睛的两个投影连续出现的地方除外。因此，每半个视野在每个管道上显示六次，每只眼睛显示三次，并且管道各层中的投影正好位于彼此下方。
米。 39. 在从视网膜到 NKT 的过渡过程中，神经元的空间排序得以保留，尽管沿着这条路径，当纤维聚集成束时，它会暂时消失；在全联盟，他们再次“找到了自己的位置”。
外侧膝状体似乎由两部分组成。它分为腹侧层或下层和四个背侧层或上层（腹侧 - 靠近身体的腹侧， 背侧 - 到背侧）。 NKT 的腹侧部分形成了一种特殊的结构，因为相应层中的细胞与其他四层中的细胞不同——它们更大，对视觉刺激的反应也不同。同时，NKT 背部的四层在组织学和电生理学特性上彼此相似。由于这两个部分的细胞大小不同，因此腹侧层开始被称为 大细胞， 和背部的 - 小蜂窝。
从六层管中出现的纤维被组合成一束称为 视觉辐射， 它上升到初级视觉皮层（见图 35）。在这里，这些纤维均匀地发散并重新分布，从而形成具有地形组织的完整投影（这类似于视神经进入NKT时的纤维分布）。现在，我们终于来到树皮了。
皮层细胞反应
本章的主题是初级视觉皮层中的细胞如何对视觉刺激做出反应的问题。 NKT 神经元的感受野与视网膜神经节细胞的感受野具有相同的组织（分为中心和外围），视网膜神经节细胞将轴突发送给 NKT 细胞。与视网膜神经节细胞一样，NKT 神经元彼此之间的差异主要在于感受野的特性（在视野中的中心或偏心位置）以及对颜色刺激的反应特征。问题出现了：皮质神经元呢？它们是否类似于将轴突发送到皮质的 NKT 细胞，或者它们是否有一些新功能？正如读者应该已经猜到的那样，答案是皮层细胞确实具有新的特性，这种特性非常不寻常，以至于直到 1958 年首次开始使用复杂的光刺激对其进行研究时，没有人能够大致预测这些特性。
初级视觉皮层（纹状皮层）是一层 2 毫米厚、面积为数平方英寸的细胞层。[1] 为了了解这个神经结构的大小，可以引用下面的数字：如果NKT包含150万个细胞，那么纹状皮层包含大约2亿个细胞。纹状皮层的解剖结构极其复杂，但无需了解其细节即可了解传入的视觉信息如何在此进行转换。该部门的结构将在下一章中更详细地讨论，其中将讨论其功能架构问题。
正如我已经说过的，皮层处理信息的过程由几个阶段组成。在第一阶段，大多数细胞会做出与 NKT 细胞相同的反应。这些细胞的感受野具有圆形对称性。这意味着无论其方向如何，一条线或边界（照明差异）都会产生相同的响应。在这个水平上记录皮质细胞的电活动并不容易，因为它们非常小并且彼此靠近。目前尚不清楚这些皮质细胞的反应是否与 NKT 细胞的反应完全不同（正如尚不清楚 NKT 细胞的反应是否与视网膜神经节细胞的反应不同一样）。 NKT 和皮质的组织学结构的复杂性表明它们之间一定存在一些差异，如果您知道在哪里寻找它们，则可以识别它们；然而，这可能很难知道。
当我们转向下一个皮质层细胞的反应时，情况变得更加复杂。也许，这些细胞应该接收来自上一级神经元的输入信号，这些神经元具有中心和外围的感受野。起初，我们很难弄清楚这些第二皮质层的细胞对什么视觉刺激做出反应。当时（50 年代末），很少有研究人员尝试记录视觉皮层中单个神经元的反应。那些这样做的人却得到了相互矛盾的结果。他们发现视觉皮层中的细胞的工作方式似乎与视网膜中的细胞非常相似——无论是在细胞内还是在细胞外都被发现。此外，还发现另一类细胞似乎对光刺激根本没有反应。在皮层形态极其复杂的背景下，所确定的皮层细胞生理特性的简单性让研究人员感到困惑。
米。 40.初级视觉皮层的高尔基染色切片，显示十多个锥体细胞（但这只是切片中神经元的一小部分）。所描绘区域的垂直尺寸约为1毫米。 （右边缘的深色条纹是血管。）
今天很容易解释。首先，使用的刺激不充分——出于习惯，为了激活皮层细胞，它们只是用散射光照亮整个视网膜，尽管库夫勒十年前就表明，即使对视网膜神经元来说，这种刺激也远非最佳。对于大多数皮层神经元来说，视网膜的漫射照明不仅不是最佳的，而且通常是完全无效的刺激。如果外膝状体的许多细胞仍然对漫射照明做出反应，尽管反应较弱，那么皮层细胞，甚至那些属于第一皮质层并与 NKT 细胞相似的细胞，实际上不会对这种刺激做出反应。因此，我想到的第一个想法是，要激活视觉神经元，最好刺激视网膜中的所有受体，结果证明是完全错误的。其次（这更加矛盾），事实证明，那些发出开或关反应的皮层细胞实际上不是细胞，而只是 NKT 细胞的轴突。在这种情况下，实际的皮质神经元对刺激根本没有反应！他们认为关注漫射光这样的原始刺激有损他们的尊严。
1958 年的情况正是如此，当时托斯顿·威塞尔 (Torsten Wiesel) 和我成功地首次成功地对猫的皮层进行了电活动采集。在这些实验中，微电极尖端在皮质组织中的位置非常稳定，以至于可以在大约九个小时内听到同一细胞的活动。为了引起细胞放电，我们使用了所有可能和不可能的手段——除了我们自己没有倒立。 （像大多数皮层细胞一样，发现的细胞时不时会自发放电，但我们试图让对方相信放电是由我们的刺激引起的，结果我们浪费了很多时间。）经过几个小时的不成功尝试，我们有了一个模糊的印象：将光照射到视网膜的某个特定区域会引起一些反应，于是我们将精力集中在该区域。我们主要使用圆形白点和黑点作为刺激。为了创建黑点，我们通常使用一块 2.5 x 5 厘米的载玻片，在其上粘上一个不透明的圆圈；将玻璃插入塞缪尔·塔尔伯特设计的特殊投影装置中，将图像投影到视网膜上。为了呈现白点，我们拿了一块同样大小的带有小孔的铜板（当时进行研究的成本要低得多）。经过大约五个小时的努力，我们突然发现，当电池时不时地随机产生反应时，这种反应可能不是由于玻璃上的黑点引起的，而是由于玻璃本身引起的。最后，我们能够确定，细胞的反应是由玻璃板被推入投影装置的窗口时，玻璃板边缘出现的微弱但清晰的阴影引起的。我们很快就确信，只有当它的阴影穿过视网膜的某个区域时，这个边缘才会起到刺激作用，而且这个阴影必须有一个非常特定的方向。最令人惊讶的是两种情况下结果的巨大差异 - 当刺激的方向是最佳的（然后放电类似于机枪射击）和当我们改变刺激的方向或用明亮的闪光完全照亮眼睛时（在这种情况下没有反应）。
米。 41. Torsten Wiesel 和我于 1958 年在猫纹状皮层中发现的第一个方向敏感细胞的反应。该细胞专门对移动狭缝形式的刺激做出反应，其方向对应于 11 点钟的顺时针位置；同时，她对向右的刺激向上运动做出反应，而对向左向下的运动没有反应。
这种现象首先被发现，并把我们引向了错误的道路。事实是，幸运的是，所发现的细胞类型正是我们后来称为该类的细胞类型 复杂的细胞， 它们属于比皮质第一层细胞高两级的细胞，感受野分为中心和外围。尽管复杂细胞是纹状皮层中最常见的细胞类型，但如果不先熟悉先前的中间层细胞，就很难理解它们的特性。
事实上，与具有中心和外围的感受野的第一级细胞相比，在猴子中，更高级别的细胞表现出完全不同的反应。通常，点光刺激仅引起这些细胞的微弱反应或根本无效。为了引起细胞反应，首先需要找到合适的视野区域来呈现刺激，即找到动物所在屏幕的相应部分。换句话说，我们必须首先确定给定细胞的感受野。此后，事实证明，对给定细胞最有效的刺激是在感受野中沿垂直于线方向移动的线。这条线可以是深色背景上的一条窄光带（狭缝）、浅色背景上的深色条纹，或者是深色区域和浅色区域之间的直线。一些细胞对这三种刺激中的一种表现出偏好，通常是非常强烈的偏好，而另一些细胞对所有三种刺激的反应强度大致相同。线的方向具有决定性的重要性——大多数情况下，细胞对某个最佳方向反应最好，当方向在任何方向偏离最佳方向 10-20 度时，反应强度（刺激穿过感受野时发生的脉冲数量）显着下降；如果偏差更大，反应会急剧下降至零（见图 41）。所示的 10-20 度数字可能看起来非常近似。但请记住，时针显示“一”和“二”的位置差异甚至更大 - 30 度。当刺激的方向与最佳方向相差 90 度时，典型的方向选择性细胞会完全停止响应。
与视觉系统较低层的细胞相比，对刺激方向选择性敏感的神经元对移动线的反应比对静止线的反应要好得多。这就是为什么（见图 41）当刺激这些神经元时，我们使用穿过感受野的线。如果使用静止的闪烁（周期性闪烁）线作为刺激，细胞通常会给出较弱的反应，在这种情况下，优选与移动线相同的方向。
许多细胞（可能是整个细胞群的三分之一）对移动刺激做出另一种特征类型的反应。这些细胞不会不管运动方向如何而发出相同的脉冲，而是在一个特定方向上做出更强烈的反应。甚至会发生这样的情况：向一个方向移动时会引起强烈的反应，而向相反方向移动时则根本没有反应（如图 41 所示）。
在一个实验中，如果在对一个细胞进行完整研究后，只需将微电极进一步移动到下一个细胞，就可以评估 200-300 个细胞的反应。这项技术的缺点是，在一次运行中，您只能研究位于皮层中的一条直线的细胞：一旦您将最薄的微电极插入皮层组织，您就无法再横向移动它而不损坏电极本身甚至更脆弱的神经组织。通过这种记录技术，我们最多可以通过一次微电极检查每毫米大约 50 个细胞。当我们检查数百或数千个细胞的方向选择性时，结果发现所有刺激方向发生的频率大致相同——垂直、水平以及介于两者之间的所有倾斜方向。如果我们考虑我们周围世界的特征，包括树木和地平线，就会出现问题：是否存在比其他方向更常见的独特方向，例如垂直和水平？当试图在不同的实验室回答这个问题时，得到的结果略有不同。然而，所有研究人员都同意，如果这种偏好确实存在，它们一定非常小——小到需要对数据进行统计处理才能检测到它们。在这种情况下，它们几乎没有任何意义！
在猴子的纹状皮层中，大约 70-80% 的细胞具有方向选择性特性。在猫中，所有皮层细胞似乎都对刺激方向敏感，即使是那些从外侧膝状体直接输入的皮层细胞。
我们发现方向特异性细胞之间存在显着差异，并不是刺激的最佳方向或视网膜上感受野的位置不同，而是细胞行为的本质。两类神经元之间最显着的区别是 简单的 и 复杂的 细胞。正如它们的名字所暗示的，这两类细胞的反应复杂程度不同。因此，我们做出了一个自然的假设，即具有更简单行为的细胞位于更靠近其输入的皮层神经结构中。
简单细胞
在大多数情况下，简单细胞对小光点形式的刺激的反应可以预测它们对复杂形状的刺激的反应。每个简单细胞，如视网膜神经节细胞、NKT 细胞和具有中心对称感受野的皮质细胞，都有一个小而明确的感受野。在该感受野内以光点形式呈现的刺激会引起开启反应或关闭反应，具体取决于刺激呈现给感受野的哪一部分。简单细胞和先前水平的细胞之间的差异在于激发区和抑制区的配置。在前面的水平上，这是一种中心对称的配置 - 有一个中心的上区或离区（兴奋或抑制），以及围绕它的所有侧面具有相反特性（抑制或兴奋）的环形区域。简单的皮质细胞更为复杂。它们的感受野中的兴奋区和抑制区总是由一条直线或两条平行线分开（图42）。最常见的配置是长而窄的兴奋区两侧毗邻较宽的抑制区（图 42， А）。
米。 42. 简单细胞的三种典型感受野图。最佳刺激是：对于细胞 А - 兴奋区域对面的光条纹（+）；用于笼子 Б - 覆盖制动区的黑线（–）；用于笼子 В - 清晰的“暗光”边界，与兴奋区和抑制区之间的边界重合。
为了测试小点测试生成的假定感受野图，我们尝试了其他刺激配置。我们很快发现，给定刺激覆盖的感受野特定区域的比例越大，细胞的兴奋或抑制就越明显。换句话说，有 空间求和 当地影响。我们还发现了这样的现象 对抗 — 局部影响相互抵消，同时刺激兴奋区和抑制区。因此，对于具有图42所示感受野的细胞， 一个， 最合适的刺激是位于感受野中的窄带形式，使其与兴奋区完全重合，并且不会进入抑制区（见图 43）。即使这个带的方向发生微小的变化，也会导致激发区的有效面积减少，也会影响抑制区；结果，细胞反应的发射率将会降低。
米。 43. 不同配置的刺激会引起具有相同类型感受野的细胞的不同反应 А 如图 42 所示。底部的粗线段表示刺激打开的时间段（1 秒）——光条纹。第一种情况（顶部条目）显示了细胞对最佳尺寸、位置和方向的条带的响应。在第二种情况下，相同的条纹仅覆盖抑制区的一部分（由于该细胞不具有在抑制期间可以被抑制的自发活动，因此当刺激关闭时，只有细胞的放电可见）。在第三种情况下，条纹的方向使其仅覆盖兴奋区的一小部分，相应地，抑制区的一小部分，因此细胞根本不响应。底部条目显示了整个感受野均匀照明的情况：这里也没有答案。
在图42中， Б и В 显示了其他两种类型的简单细胞的感受野，它们对暗线以及明暗直线边界的反应最好；同时，细胞对刺激方向的敏感性与第一类型细胞大致相同。所有三种类型的细胞对漫射照明的刺激根本没有反应。这种激发和抑制过程的相互抵消让人想起学生在化学实验室工作中进行的酸与碱的中和反应。因此，在这个皮质水平上已经存在各种各样的神经元。如果我们采用简单细胞类别，那么它们具有三到四种不同类型的感受野，并且有一些细胞调整到任何可能的刺激方向，并且在视野的任何部分都有感受野的细胞。
简单细胞感受野的大小取决于它们距中央凹的距离。然而，在视网膜的同一区域，感受野的大小也存在一些差异。最小的感受野位于中央凹内及其附近，其值约为 0.25–0.25°。对于图42所示类型的电池， А и 乙， 那么中心区域的宽度不超过几弧分。该值与视网膜神经节细胞或 NKT 细胞感受野的最小直径一致。如果我们考虑远处外围区域，那么这里简单细胞的感受野大小可以达到1?1°。
米。 44. 确定简单细胞感受野的可能连接图。四个细胞与一个更高阶的细胞形成兴奋性突触连接。每个低阶细胞都有一个径向对称的感受野、一个兴奋中心和一个抑制外围（如左图所示）。这些感受野的中心位于一条直线上。如果我们假设一个给定的简单细胞与许多具有中心和外围感受野的细胞相连，并且这些感受野的中心重叠并位于同一条直线上，那么简单细胞的感受野将由长而窄的兴奋区和抑制侧翼组成。避免使用技术术语，我们可以简单地说，这个狭长矩形中任何地方的小亮点都会导致一个或多个具有圆形感受野的细胞强烈激发，从而激活（尽管很弱）一个简单的细胞。如果刺激是一条狭长的条带，能够激活具有圆形感受野的所有细胞，那么这将导致简单细胞的强烈反应
即使二十年后的今天，我们仍然不知道皮层细胞的输入电路是如何排列的，这些细胞的具体反应取决于什么。已经提出了许多看似合理的方案，并且很可能证明其中一种方案或它们的某种组合是正确的。简单细胞的特性可以由具有圆形感受野的上游神经元决定；最简单的方法是假设简单细胞具有来自前一层许多细胞的直接兴奋性输入——那些细胞的感受野中心位于视野中的同一条直线上（图44）。
为选择性响应黑暗和光明边界的细胞提出一个假设方案有些困难（见图 42， В）。以下选项是可能的：这个简单的单元具有来自前一级的两组单元的输入，其中感受野的中心位于同一条线的两侧 - 单元的一侧具有中心，另一侧具有偏心，并且所有这些输入都是兴奋性的。在所有这些假设方案中，只要偏离中心的细胞具有自发活动，来自中心的细胞的兴奋性输入在逻辑上等同于来自偏离中心的细胞的抑制性输入。
找出决定简单细胞反应的实际机制并不是一件容易的事。对于给定的简单细胞，有必要找出它接收输入信号的细胞类型，例如，找出前面每个细胞的感受野结构、其位置和方向（如果有）、中心类型（开或关）以及发送信号的性质 - 是兴奋性还是抑制性。由于目前还没有获得此类信息的方法，我们被迫使用间接方法，这增加了出错的可能性。在我看来，图 44 所示的图表是最合理的，因为它是最简单的。
复杂细胞
复杂的单元对应于视觉分析的下一个级别（或多个级别）。它们在纹状皮层中数量最多，大约占整个神经元群的四分之三。 The first orientation-sensitive cell that Wiesel and I studied—the one that responded to the edge of a glass slide—was almost certainly a complex cell.
复杂和简单细胞的共同特性是仅对以某种方式定向的线做出反应的能力。复杂的细胞和简单的细胞一样，对视野有限区域中出现的刺激做出反应。它们与简单反应的不同之处在于，它们的反应不能用感受野中兴奋区和抑制区的形状和分布来解释。打开或关闭感受野内的一个小固定点很少会导致细胞做出反应。即使对于正确定向的固定条纹或边界，当刺激打开和关闭时，细胞通常也不响应或仅给出相同类型的微弱、快速衰减的响应。然而，如果一条正确定向的线穿过感受野，就会发生明确的、持续的脉冲释放。这种放电从线进入感受野的那一刻开始，并持续到它离开其限制（参见图 41，其中显示了响应图）。相反，为了引起简单细胞的长期放电，需要在感受野的某个部分呈现正确定向的静止线。如果使用移动线，那么只有当线穿过抑制区和兴奋区边界时，或者当线穿过感受野的兴奋区时，才会发生短期反应。那些能够对固定光“狭缝”、条纹或边界做出反应的复杂细胞，无论刺激位于感受野的哪个位置，只要其方向合适，都会产生脉冲放电。然而，如果它们的方向远非最佳，那么相同的刺激将完全无效（图 46）。
米。 45. 1973 年，哈佛医学院的 D. Essen 和 J. Kelly 使用细胞内电极记录了猫纹状皮层第 5 层细胞的活动。她复杂的感受野也被绘制出来。然后，通过注射黄色染料，他们发现这是一个锥体细胞。
图46（对于复杂细胞）和图43（对于简单细胞）中的方案证明了两种类型细胞之间的显着差异：在简单细胞中，反应是由仅在非常窄的位置范围内的最佳定向线引起的，而在复杂细胞中，这样的线引起响应，无论它出现在感受野的哪个部分。这种差异是由于简单细胞的感受野中存在明确定义的兴奋区和抑制区，而复杂细胞的感受野中不存在它们。复杂细胞提供了对较大区域内的线的响应的泛化（非局部性）的示例。
一般来说，复杂细胞的感受野比简单细胞稍大，但也不是太大。在猕猴的中央凹区域，最常见的是大小约为 0.5-0.5° 的复杂细胞感受野。在视网膜的这个区域，简单和复杂细胞的最佳刺激大小约为两弧分。因此，复杂细胞的“分辨率”与简单细胞的“分辨率”相同。
与简单细胞一样，我们并不真正知道向复杂细胞传输信号的通信系统是如何组织的。然而，在这里也不难为他们的组织提出几种可能的方案。在这些方案中最简单的一个中，一个复杂细胞接收来自许多简单细胞的输入，这些简单细胞的感受野具有相同的方向，但分布在复杂细胞的整个感受野上，部分重叠，如图47所示。如果从简单细胞到复杂细胞的连接是兴奋性的，那么每当线形式的刺激进入复杂细胞的感受野时，它们就会兴奋 一些 简单的细胞。结果，复杂的细胞也会被兴奋。
米。 46. 一条又长又窄的光带会在复杂细胞中引起反应，无论它出现在感受野的哪个位置，只要其方向是最佳的（前三个条目）。如果条纹的方向与最佳方向不同，则细胞响应较弱或根本不响应（底部入口）。
米。 47. 可以解释观察到的复杂细胞特性的连接图。我们假设（如图 44 所示）一个复杂细胞可以接收来自大量简单细胞（这里只显示了三个）的兴奋信号。每个简单细胞对亮区（左）和暗区（右）之间的垂直边界的响应最好。假设简单细胞的感受野分散在矩形内并且重叠。如果将这种边界形式的刺激施加到矩形中的任何位置，那么一定数量的简单细胞就会被激活，这反过来会引起复杂细胞的反应。由于突触适应效应，只有移动的刺激才会引起复杂细胞的持续兴奋。
通常，为了响应固定线，复杂细胞会发出短暂的脉冲（即使刺激仍然存在）。在这种情况下，我们说发生了什么 适应 回答。如果在复杂细胞的感受野中移动一条线，就会观察到连续放电：由于新的简单细胞的顺序放电，适应被克服。
读者一定已经注意到，上述两个连接图——从具有圆形感受野的细胞到简单细胞（图44）以及从简单细胞到复杂细胞（图47）——都表明使用兴奋性连接。然而，在这两种情况下，激发过程必须完全不同。第一个方案需要求和 同时 来自位于同一直线上的具有圆形感受野的细胞的信号。在第二种方案中，要通过移动刺激激活复杂的细胞，有必要 顺序的 许多简单细胞的兴奋。找出求和机制中的这种差异与哪些形态差异（如果有的话）相关将会很有趣。
方向选择性
许多复杂细胞对朝一个方向移动的刺激的反应比对相反方向移动的刺激更好。反应的差异通常非常明显 - 在一个运动方向上会发生能量反应，而在相反的方向上细胞根本不会做出反应（图 48）。事实证明，纹状皮层上层大约 10-20% 的细胞表现出明显的方向选择性。其余的细胞似乎没有这样的选择性——我们使用计算机仔细检查了细胞的反应，试图检测对相反方向的刺激运动的反应的微小差异。因此，似乎存在两类不同的细胞——其中一类明显表现出方向选择性，而另一类则没有。
米。 48. 给定的复杂细胞对最佳定向条带沿相反方向的运动的反应是不同的。每次录音时长约为2秒。 （对于这样的细胞，条纹移动的速度有多快并不特别重要；通常，只有当移动非常快（条纹显得模糊）或移动太慢以至于根本难以注意到时，细胞才会做出反应。）
如果你听一下具有强烈明显方向选择性的细胞的脉冲响应，你会得到这样的印象：当一条线朝一个方向移动时，刺激似乎会急剧推动细胞并使其放电，而当朝相反方向移动时，就会发生故障，刺激变得无效（这让人想起当你给手表上弦时，将上弦机构的头向后转动，并听到特征性的破裂声）。
我们不知道这种具有方向选择性的细胞的输入网络是如何构建的。简单细胞可能连接到这样一个细胞的输入，该细胞对相反方向的刺激运动的反应是不相等且不对称的。这种简单细胞的感受野是不对称的，例如图42所示的场， 在。 1965 年，G. Barlow 和 W. Levick 提出了另一种可能的方案，以解释兔子视网膜中某些细胞的方向选择性，而猴子视网膜中显然不存在这些细胞。如果我们将他们的方案应用于皮层的复杂细胞，那么我们必须假设存在位于简单细胞和复杂细胞之间的中间层细胞（如图 49 所示）。让我们想象一下，中间层的细胞具有来自一个简单细胞的兴奋性输入和来自另一个细胞的抑制性输入，该细胞的感受野与前一个细胞直接相邻，而且总是在同一侧。让我们进一步假设抑制路径包括一些延迟，可能是由于包含另一个中间单元。在这种情况下，如果刺激沿一个方向移动，比如从右到左（如图 49 所示，说明了 Barlow 和 Levick 的模型），则在抑制来自另一个细胞（刺激刚刚穿过其感受野）的同时，中间细胞会被来自其输入之一的信号所激发。兴奋性和抑制性作用相互抵消，因此细胞不会产生脉冲放电。如果刺激向相反方向移动，则抑制发生得太晚，无法阻止脉冲放电。如果许多这样的中间单元汇聚到位于下一个第三层的某个单元上，则该单元将具有具有方向选择性的复杂单元的属性。
米。 49. 该方案由 H. Barlow 和 W. Levick 提出，用于解释方向灵敏度的特性。红细胞在绿细胞上形成的突触是兴奋性的，而在白细胞上形成的突触是抑制性的。我们假设三个白细胞（底部）汇聚到一个“主”细胞上。
我们没有直接证据证明某些分层方案的正确性来解释观察到的细胞反应，即每个后续级别的细胞根据前一级别的元素进行组织的方案。尽管如此，我们有充分的理由相信神经系统是根据等级原则组织的。这个结论的最严重的原因之一与形态有关 - 例如，在猫中，简单细胞集中在纹状皮层的第四层，即接收来自外侧膝状体细胞输入的层，而复杂细胞位于皮层的上下两层 - 距离输入较远的一两个突触开关。因此，尽管我们无法提供每个级别的精确连接模式，但我们有充分的理由相信这种模式存在。
在复杂细胞中，我们看到具有中心和外围的圆形感受野的细胞某种组织的结果的主要原因是明显需要分两个阶段逻辑地处理信息。我想强调这个词 从逻辑上讲， 因为，一般来说，如果我们将来自复杂细胞树突的各个分支上具有圆形感受野的细胞的输入信号相加，则显然所需的转换可以在一个阶段中物理地进行。在这种情况下，每个分支将执行一个单独的简单细胞的功能，只要任何线落入相应感受野的某个区域，就会以电方式（使用被动电过程）向细胞体（从而向轴突）发送信号。在这种情况下，这样的细胞本身将表现出复杂细胞的特性。然而，简单细胞的存在使我们认为我们不应该构建如此复杂的想象结构。
运动传感细胞的重要性（包括一些关于我们如何“看到”的评论）
为什么有这么多运动敏感细胞？首先，我们想到这些细胞会发出信号以表示视野中是否有移动物体。对于包括你我在内的动物来说，外部世界的变化比确认其不变性重要得多，无论是捕食者还是猎物的生存。因此，大多数皮层细胞对移动物体的反应更好也就不足为奇了。遵循这个逻辑，您现在必须质疑，当为了运动敏感性而调整到特定刺激方向的许多细胞对静止轮廓不敏感时，我们如何分析静止视觉场景。为了回答这个问题，我们需要回溯一下，看看一些关于我们如何“看到”的重要但违反直觉的证据。
首先，我们很自然地期望在观察我们周围的世界时，我们的眼睛会以连续的运动平滑地扫描整个场景。事实上，当注视一个物体时，会发生这样的情况：首先，我们定位我们的眼睛，使这个物体的图像落在双眼中央凹的区域，然后我们将眼睛保持在这个位置很短的时间，比如说半秒，然后眼睛突然移动到一个新的位置并注视一个新的目标，这个目标位于视野的其他地方，并通过它相对于背景轻微移动或具有一些有趣的形状来吸引注意力。在这样的跳跃过程中，或者 眼跳， 眼球运动的速度如此之快，以至于视觉系统没有时间对视网膜上图像的运动做出反应，我们根本没有注意到它。 （从某种意义上说，视觉可能在跳跃期间被一些连接动眼中心和主要视觉通路的复杂神经回路关闭。）因此，在阅读或简单地观察周围空间时检查视野的过程包括一系列从一个点到另一个点的快速跳跃。
对眼球运动的特殊记录使我们能够清楚地展示这些跳跃对我们来说是多么不可见。为了记录眼球运动，他们将一面小镜子贴在隐形眼镜的侧面，这样就不会干扰视力。之后，一束光被引导到镜子上，当镜子反射时，会在屏幕上产生一个小光点。还有另一种记录眼球运动的方法，一种更现代的方法；它是由威尔默研究所（约翰·霍普金斯大学）的 D. Robinson 开发的。在这项技术中，一个微小的感应线圈被安装在受试者眼睛上的隐形眼镜边缘，并且受试者被放置在两个相互垂直的自行车轮大小的环之间，其他电感线圈位于其上。这些线圈中的电流流动导致隐形眼镜上的线圈中出现电流。一旦这样的系统被校准，就可以非常准确地记录眼球运动。对于可怜的受试者本人来说，记录眼球运动的一种或另一种方法都不能称为令人愉快的！
1957 年，苏联心理物理学家 A.L. Yarbus 记录了受试者在观看各种图像时的眼球运动，特别是森林中的场景和女人的脸（图 50）。在这些记录中，凝视的时间段由点表示，这些点由显示扫视期间眼球运动轨迹的线连接。即使快速浏览一下这些令人惊叹的记录，也可以提供有关我们视觉系统工作的大量信息，甚至可以了解我们周围世界的哪些物体和细节对我们来说最有趣。
因此，与我们直觉相矛盾的第一个事实是，在视觉检查过程中，眼睛会从一个兴趣点跳到另一个兴趣点，并且不可能以平滑的眼球运动来检查静止场景。显然，动眼系统的任务不是保持视网膜上的图像静止，而是防止其平滑移动。如果整个视觉场景都在移动，就像我们向火车窗外看时那样，那么我们就会跟随这个场景，用目光固定某个物体，并通过平滑的眼球运动来保持其固定，直到该物体离开视觉区域，之后我们跳跃并固定一个新物体。这种眼球运动的序列——平滑的跟踪运动，比如向右，然后向左扫视——被称为 眼球震颤。 当您乘坐火车或电车时，您自己就能看到这种运动：观察其他乘客透过窗户观察周围景观时的眼球运动（请注意不要误解您的注意力！）。当观看场景中有趣的元素时，为了将图像传输到中央凹，眼睛跳跃的控制是从上丘进行的。 1978 年，麻省理工学院的 P. Schiller 的一系列令人印象深刻的作品展示了这一点。
米。 50. 受试者检查图片，此时他的眼睛的位置以及因此他的凝视方向被不断记录。眼睛跳了一下，然后立即停止（此时录音中出现一个小点），然后跳到一个新的有趣的地方。看起来眼睛很难跳到画面中那些亮度没有急剧变化的部分。
关于我们如何看待的第二组事实与我们的主观印象更加相反。当我们观看静止的场景时，我们的目光固定在某个吸引注意力的点上，那么这种固定并不是绝对静止的。尽管我们尽一切努力严格固定该点，但眼睛并没有完全保持静止状态，而是进行连续的微运动，称为 微眼跳。 它们每秒发生几次，并且方向或多或少是随机的，达到 1-2 角分的幅度。 1952年，布朗大学的L. Riggs和F. Ratliff以及雷丁大学的R. Ditchburn和B. Ginsborg同时独立地发现，如果视网膜上的图像被人为地稳定（通过特殊方法），消除其相对于视网膜的位移，那么视觉图像在大约一秒后就会“消失”，视野变得完全空洞！ （最简单的稳定方法是在隐形眼镜上贴上一个点光源，当眼睛移动时，光源也会移动，光点很快就看不见了。）如果稳定后，视网膜上的图像即使稍微移动，光点也会立即再次出现。显然，微扫视对于连续看到静止物体是必要的。就好像大自然在创造视觉系统时特别关心运动的感知，因此试图确保细胞对静止物体不敏感，但随后她不得不发明微扫视以使静止物体可见。
可以假设这个过程涉及对刺激的运动特别敏感的复杂皮层细胞，但可能不涉及具有方向选择性的细胞，因为微跳视显然是跨方向随机分布的。另一方面，方向选择性机制可能有助于检测物体相对于静止背景的运动，指示运动的存在及其方向。为了在静止的背景下跟踪移动的物体，您需要注视该物体并随之移动您的视线。在这种情况下，其他所有物体的图像都会在视网膜上移动（这种情况在其他情况下很少见）。静止背景的所有细节在视网膜上的运动应该会导致皮质细胞的活跃活动。
线条结束作为视觉刺激
另一种类型的细胞存在于纹状皮层中。通常，简单和复杂细胞的特征是空间总和——刺激线越长，反应越好。然而，只有当线的长度达到感受野的大小时，响应才会增强：线的进一步加长不会导致更有活力的响应。相反，在响应的细胞中 行尾（结束停止的单元格）， 将线延长到某一极限会继续改善响应，如果线超出此限制（在一个或两个方向上），则响应会减弱（图 51， Б）。有些单元格就是我们所说的“仅行尾”单元格（完全结束停止 细胞）对长线形式的刺激根本没有反应。我们称可以引起细胞反应的区域为 激活区 （或兴奋区），位于一端或两端的区域为抑制区（或抑制区）。因此，这种细胞的整个感受野由边缘的兴奋区和抑制区组成。最佳方向的刺激，从兴奋区激活细胞，在该区域外（一侧或两侧）引起最大抑制。这可以通过用最佳长度和最佳方向的线重复刺激兴奋区，同时用不同方向的线测试外部区来显示（如图 52 所示）。
米。 51. 一个。 普通复杂细胞对不同长度的光线的响应。每次录音的持续时间为2秒。正如响应与线长度关系图所示，给定单元的响应会增加，直到线达到约 2° 的长度，此后响应保持不变。 B. 对于响应线末端的该细胞，响应会增加，直到线长度达到 2°，然后减小，以便 6° 长度的线不会产生任何响应。
米。 52. 对于对线末端做出反应的给定细胞，在中间兴奋区呈现具有最佳方向的一条条纹会导致出现能量反应。抑制区之一参与刺激几乎完全抑制细胞反应；然而，如果刺激在此抑制区内具有不同的方向，细胞的初始反应不会改变。因此，兴奋区和抑制区的最佳方向是相同的。
起初我们认为这些细胞属于皮质神经元层次结构的下一层，即复杂细胞之上的一层。根据此类细胞可能组织的最简单图，它们可以具有来自普通复杂细胞的一个或多个兴奋性输入，其感受野位于兴奋区，以及来自具有相同感受野方向、位于激发区之外的复杂细胞的抑制性输入（该图在图53中解释）。根据另一种可能的方案（图 54），细胞具有来自感受野较小的细胞的兴奋性输入 （一个） 和来自具有大感受野的细胞的抑制输入 (b). 假设提供抑制信号的细胞对长线最敏感，但对短线的兴奋较弱。第二种方案（类似于具有中心和外围的感受野的细胞模型，参见第 60 页）是少数已获得部分确认的方案之一。纽约洛克菲勒大学的查尔斯·吉尔伯特发现，猴子纹状皮层第 6 层的复杂细胞恰好具有该方案中假设的抑制所需的特性。他还表明，如果这些细胞通过局部注射灭活，那么位于皮层上层的对线末端做出反应的细胞就失去了对线末端进行抑制反应的能力。
米。 53. 解释响应线路末端的复杂细胞行为的方案之一。三个普通复杂单元的输出汇聚到这样一个单元上；在这种情况下，在这些细胞之一中，感受野与响应刺激结束的细胞的兴奋区位置一致 （一个）， 在另外两个细胞中，感受野位于兴奋区的两侧（б и в）。第一个细胞在输出端形成兴奋性突触（+），另外两个是抑制性突触（–）。
米。 54. 另一种方案，其中由具有对应于整个区域的感受野的一个细胞进行抑制 а+б+в 如图 53 所示。为了使该方案发挥作用，我们必须假设当该区域受到刺激时，抑制细胞对短线的反应较弱 一个， 但对长队反应强烈。
在提出上述模型后，J. Henry（澳大利亚堪培拉）发现了对线末端做出反应的简单细胞，其感受野图如图 55 所示。这种细胞的组织方案与上面提出的第一个方案类似，只是这里的输入不是来自复杂细胞，而是来自简单细胞。因此，复杂细胞对线端的响应可以通过一组复杂细胞的兴奋性输入和另一组的抑制性输入的组合来确定（如图53和54所示的电路），或者通过来自几个简单细胞对线端的响应的输入的收敛来确定。
米。 55. 假设由于来自三个普通简单单元的输入连接的汇聚，可以组织响应线末端的简单单元。 （其中一个在中心，可能具有兴奋作用；另外两个可能在中心和兴奋性输出，或偏离中心和抑制性输出。） 相反，输入信号可以直接来自具有圆形场（具有中心和外围）的细胞，使用图 44 所示的更复杂版本的电路。
调整到线末端的细胞的最佳刺激是一定长度的线段。对于对边界做出反应且一侧仅对其末端做出反应的细胞来说，理想的刺激将是角度；对于对亮线或暗线两端都有反应的细胞来说，最好的刺激是一条短的白线或黑线，以及一条落入兴奋区但由于其曲率而不会落入抑制区的曲线（如果其末端的方向与中间部分的方向相差至少20-30°，就会发生这种情况；类似的情况如图56所示）。因此，末端敏感细胞可以被认为是对角度、曲率或线条中的尖锐断裂敏感的细胞。
米。 56. 对于对线条末端做出反应的细胞（如图 52 所示），弯曲的边界可以作为有效的刺激。
单细胞神经生理学和视觉感知
脑细胞对视觉刺激做出反应这一事实并不意味着它直接参与感知。例如，脑干中的许多神经结构主要与视觉系统相关，仅设计用于辅助功能 - 控制眼球运动或瞳孔收缩，使用晶状体聚焦图像。至于我在本章中描述的细胞，很明显它们与视觉感知直接相关。正如我一开始提到的，纹状皮层任何一个小区域的破坏都会导致视野的某些小区域失明。在猴子中，纹状皮层的损伤也有同样的效果。然而，猫的情况更为复杂——纹状皮层被移除的猫仍然可以看到东西，尽管不如以前那么好。大脑的其他部分，例如上丘，在她的视觉感知中可能比灵长类动物发挥更重要的作用。青蛙和乌龟等低等脊椎动物没有与我们的大脑皮层相似的东西，但没有人会说它们是盲人。
现在，我们可以合理地确定上述任何皮层细胞对可见场景图像的刺激做出的反应。大多数皮层细胞对漫射照明的反应较差，但对具有所需方向的线条反应良好。因此，当呈现形状类似肾脏的图形时（图57），当且仅当具有特定方向的边界部分与其感受野相交时，这种细胞才会做出反应。感受野位于图形边界内的相同细胞不会以任何方式做出反应 - 无论该图形存在与否，它们都会继续发出自发脉冲放电。
米。 57. 我们大脑中的细胞对某些特征刺激做出反应的可能性有多大，例如这里显示的肾形图形？在视觉皮层的整组细胞中，只有很小的一组细胞会对这种刺激做出反应。
这就是具有方向选择性的细胞的行为方式。然而，为了激发一个简单的细胞，轮廓的部分对应于最佳方向是不够的 - 轮廓还必须几乎完全落在感受野的抑制区和兴奋区的边界上，因为对于响应来说，光必须落在兴奋区上，但不会传播到抑制区。如果你稍微移动轮廓的一部分而不改变其方向，对该细胞的刺激将是不够的，现在另一群简单细胞将开始兴奋。对于复杂细胞，激发条件并不那么严格，因为在某个时间点被刺激激活的细胞群不会随着图形边界的轻微移动而改变，而不会改变它们的方向。为了显着改变兴奋的复杂细胞的数量，您需要非常强烈地移动边界 - 使其完全离开某些细胞的感受野并进入其他细胞的感受野。因此，与简单细胞相比，兴奋的复杂细胞群通常随着物体的小平移位移而变化很小。
如果我们最终转向对线末端做出反应的细胞，我们也会发现对刺激的确切位置的限制不太严格（尽管每种给定的配置将激活更少的细胞）。对于这种类型的神经元，电路的方向必须始终与感受野兴奋区的最佳方向一致，但必须在该区域之外发生显着变化，以便抑制不能平衡兴奋。简而言之，电路的一部分必须具有足够的曲率或突然中断，以便满足给定单元的所有激励条件（见图 56）。
这些严格的要求增加了皮质反应的选择性，因为每个可见物体仅激发其图像落在其感受野上的一小部分细胞。随着进一步过渡到纹状皮层之外的更高水平，细胞的这种特化可能会继续增强。视杆细胞和视锥细胞仅受光本身的影响。中心和周边的视网膜神经节细胞、NKT细胞和皮层神经元将视野的相应部分与周围背景进行比较，因此它们很可能对落入其感受野的任何轮廓片段做出反应，但不会对视网膜照明的一般变化做出反应。对方向选择性敏感的细胞不仅会注意到轮廓的存在，还会注意到其方向，甚至其变化的速度，即线条的曲率。如果这些细胞被归类为复杂细胞，那么它们也对运动敏感。正如本书前面部分所讨论的，关于运动敏感性的作用有两种可能性：也许它使人们更容易注意到移动的物体，或者也许这种机制与微扫视相结合，支持复杂细胞对静止物体的反应。
在我看来，光明与黑暗之间的界限是我们视觉感知中最重要的组成部分，但毫无疑问，它远非唯一的组成部分。不同物体的颜色当然有助于使它们脱颖而出（尽管必须说我们最近的工作表明颜色在定义形状方面发挥的作用较小）。在视觉评估形状和深度时，还会使用物体表面的明暗分布及其表面纹理。尽管我们讨论的细胞原则上可能参与明暗转变和纹理的感知，但不应期望它们对这两个特征做出清晰的反应。视觉系统中纹理感知的机制是什么还有待观察。一种可能的假设是，复杂细胞独立处理有关半色调和纹理的信息，无需任何专门细胞组的帮助。此类刺激可能无法强烈激活大量细胞，但纹理和底色具有空间延伸性，可能导致许多细胞同时做出反应，尽管每个细胞的反应中等或较弱。也许许多细胞的缓慢反应足以将信息传递到更高的水平。
许多人，包括我自己，仍然难以接受任何图形的内部（例如图 57 中肾形点内部的区域）不会对我们的脑细胞产生刺激，并且将均匀的内部场感知为白色或黑色（或彩色，如我们将在第 8 章中看到的）仅取决于边缘敏感细胞的激发。支持这一点的逻辑论证是以下考虑：如果在感知内部区域期间，感受野位于其边界内的细胞被激活，那么相反，它应该被感知为异质！因此，如果我们看到一个图形占据的整个空间都是统一的黑色、白色、灰色或绿色，那么图形边界内具有感受野的细胞与此无关。这是一个很难接受的想法，不是吗？然而，从构建形状编码机器的工程师的角度来看，我认为这种机制非常合适。在这种情况下唯一需要获取的信息是关于图形的外部轮廓的信息；对其内部的分析就变得没有必要了。大脑的进化已经走上了一条能够使用最少数量的细胞处理信息的道路，这有什么奇怪的吗？
当人们听说简单和复杂细胞的特性时，他们经常得出这样的结论：要全面分析视野中所有最小的元素，包括暗线和亮线以及所有可能方向的各个区域的边缘，需要天文数字数量的细胞。当然是。但重点是，大脑皮层含有天文数字数量的细胞。今天我们已经可以知道大脑这一部分的细胞是如何工作的，至少它们是如何对日常生活中遇到的许多简单的视觉刺激做出反应的。我怀疑纹状皮层中没有两个细胞的工作方式完全相同。事实上，只要可以使用微电极同时记录两个细胞的活动，就会发现这些细胞彼此之间至少略有不同——在感受野的位置、方向灵敏度、反应强度或一些其他参数方面。简而言之，似乎大脑的这一部分即使存在冗余，也是很小的。
我们能否确定所描述的细胞实际上是专门为检测直线段而不是其他刺激而设计的？这并不是说我们和其他研究人员没有尝试过各种其他刺激，包括面孔、世界地图和手传。经验表明，认为我们已经用尽了所有可能性是愚蠢的。 20 世纪 60 年代初，当我们对纹状皮层细胞获得的结果感到满意并决定移动（事实上已经移动）到下一个区域时，我们意外地记录了纹状皮层一个弱反应细胞的反应。然而，通过缩短光线，我们确信该细胞能够产生非常活跃的反应。就在那时，我们偶然发现了一类对线路末端做出反应的细胞。此后，我们花了近二十年的时间研究猴子皮质细胞，然后才发现了“泡”，即对颜色有特异性反应的细胞簇（第 8 章中描述）。做出这些保留后，我必须补充一点，纹状体细胞中发现的一些特性，例如方向敏感性，无疑是这些细胞的真实特性。还有很多其他证据支持这一点，例如第 5 章中描述的功能解剖数据。
双目会聚
到目前为止我几乎没有提到过两只眼睛的存在。人们明显感兴趣的问题是：一个或另一个皮层细胞是否接收来自双眼的输入信号，如果是，这些输入在定量和定性方面是否相同？
为了得到答案，我们必须回到外膝状体（EC）一段时间，看看它的任何细胞是否有来自双眼的输入。 NCT 是可以将两只眼睛的信号组合到一个细胞上的最低级别。然而，这种可能性显然在这里没有实现——两束不同的输入纤维分布在不同的细胞层上，它们之间没有或几乎没有相互作用。正如人们所预料的那样，考虑到两只眼睛的投射是分开的，单个 NKT 细胞应该对一只眼睛的刺激做出反应，而对另一只眼睛的刺激完全不做出反应。从一些实验的结果来看，对于给定的 NKT 细胞来说，施加到“外来”眼睛的刺激可能会对“自己”眼睛引起的反应产生微弱的影响。然而，实际上我们可以假设每个细胞只受一只眼睛的控制。
直觉上很清楚，来自每只眼睛的路径迟早都会汇聚在一起，因为当我们看某物时，我们看到的是一幅完整的图片。然而，日常经验告诉我们，如果你闭上一只眼睛，就不会有大的变化——物体会显得一样清晰、一样真实、一样明亮。当然，两只眼睛的总视野会更宽一些，因为每只眼睛看到的一侧空间面积都比另一只眼睛更大，尽管这种差异大约只有 20-30°。双眼视觉和单眼视觉之间的一个显着差异是深度感知，这将在第 7 章中讨论。
在猴子皮层中，那些接受 NKT 输入并具有圆形对称感受野的细胞与 NKT 细胞相似，因为它们也是单眼的。在这个皮质水平上，我们发现左眼和右眼兴奋的细胞数量大致相同，至少在距注视中心点约 20° 半径范围内服务于视野的皮质区域中是这样。然而，在皮质的下一层，已经检测到简单和复杂的双眼细胞，并且在猕猴中，超过一半的这些细胞可以对来自每只眼睛的信号独立做出反应。
一旦我们找到了双眼细胞，就可以仔细比较它在两个视网膜中的感受野。首先，我们闭上动物的右眼，绘制左眼细胞的感受野，记录其在屏幕或视网膜上的确切位置，以及其复杂性、方向以及兴奋区和抑制区的位置；我们还了解该细胞是简单还是复杂，我们检查其对线路末端的响应能力和方向敏感性；之后，闭上动物的左眼，打开右眼，从头开始重复整个测量过程。事实证明，在大多数双眼细胞中，当刺激右眼时，也会检测到左眼实验中揭示的所有特性——视网膜上的相同位置、相同的方向敏感性等。这使我们能够得出结论，从左眼到达给定细胞的所有连接在结构上与来自右眼的连接一致。
谈到这种重复连接，需要澄清一点。如果在确定了细胞的最佳刺激、其位置、方向、运动方向等后，我们比较刺激一只眼睛和刺激另一只眼睛时的反应，反应的强度将不会总是相同。有些细胞的双眼放电效果同样好，但其他细胞在某一只眼睛受到刺激时显然放电更强烈。一般来说，除了服务于视野外围的那部分皮质细胞外，我们没有发现一只眼睛或另一只眼睛有任何特殊的优势——在每个半球中，在另一侧被更好地激活的细胞数量（从 对侧 眼睛）和同一侧（从 同侧 眼睛），大致相同。在这种情况下，会遇到眼睛的各种程度的相对优势，从仅由左眼刺激的细胞到仅对右眼刺激做出反应的细胞。
现在我们可以估计不同细胞群的大小。让我们根据一只或另一只眼睛对细胞影响的相对有效性，将所有研究的细胞（例如 1000 个）任意分为七类。然后我们计算每个类别中的细胞数量。图 58 显示了猫和猕猴的相应直方图。在这里，这些动物细胞分布的相似性和差异立即可见。可以看出，在这两个物种中，双眼细胞都很常见，并且在具有单眼优势的细胞中，两只眼睛都有很好的代表性（在猕猴中，大约相等），在猫中，有很多双眼细胞，在猕猴中，单眼细胞和双眼细胞的数量大致相同，在双眼细胞中，一只眼睛的优势经常强烈表达（第2组和第5组），最不常见的细胞是那些从任何一只眼睛都同样充分激活的细胞。
米。 58. 根据眼部优势研究神经元的分布，我们检查了数百个细胞，并将它们分配到七个随机选择的组之一。第 1 组细胞被定义为仅受对侧眼睛（即位于身体另一侧的眼睛）影响的细胞；第2组的细胞对双眼的刺激做出反应，但显然更喜欢来自对侧眼睛的信号； ETC。
米。 59. 记录电极距离三个细胞足够近，可以转移来自所有三个细胞的脉冲。不同细胞的反应可以通过脉冲的幅度和形状来区分。该图显示了对一只眼睛和双眼的刺激的反应。细胞 1 и 2 应归入第 4 组，因为它们对双眼刺激的反应几乎相同。细胞 3 仅对双眼同时刺激有反应；只能说它不属于第 1 组或第 7 组。
现在我们可以更进一步地问：当双眼受到刺激时，双眼细胞的反应是否比一只眼睛受到刺激时的反应更好？事实证明，许多细胞都是这样的——从一只眼睛看，它们被微弱地激活或根本不激活，但从两只眼睛看，它们会产生强烈的脉冲放电，特别是在两只眼睛同时受到完全相同的刺激的情况下。在图59中，显示了三个细胞（1、2和3）的反应记录，表现出很强的协同作用。其中一个细胞对一只眼睛的刺激根本没有反应，所以除非我们同时刺激两只眼睛，否则我们根本无法检测到它。许多细胞中的协同效应表达很弱或者根本没有观察到——这些细胞对双眼刺激的反应与对每只眼睛单独刺激的反应方式大致相同。
单细胞和两只眼睛之间的这种连接进一步表明大脑中连接的高度特异性。给定细胞的输入连接系统不仅允许其仅对特定方向的线和一个运动方向做出响应，而且这些系统由两个副本表示，每只眼睛一个。但这还不够：正如我们从第 9 章中了解到的那样，显然，大多数联系应该在动物出生时就已经形成并准备好发挥作用。这一切确实令人惊奇。
眼睛、大脑、视力