“缩放”和模块
在上一章中，我强调初级视觉皮层在肉眼和使用大多数传统染色技术的显微镜下看起来形态均一。然而，经过更仔细的研究，结果发现，眼优势柱的地形也是均匀的：从中央凹（注视点）到视野双眼部分的远周边的投影，左眼和右眼优势区域的交替周期保持惊人的恒定。使用脱氧葡萄糖注射方法，我们还揭示了定向柱形貌的均匀性。
我们最初对皮质的解剖同质性感到惊讶，因为从功能的角度来看，该区域在两个重要参数上显然是异质的。首先，正如第 3 章所讨论的，中央凹内部和周围的视网膜神经节细胞的感受野比周边的视网膜神经节细胞的感受野小得多。皮层上层典型复杂细胞在中央凹投影区域的感受野尺寸约为0.25?0.5°。如果我们考虑代表视网膜外围的皮层部分（距中央凹 80-90°），那么这里最常发现 2-4° 的感受野。如果我们比较相应的区域，它们之间的比例可以估计为1:10，甚至1:30。
第二种类型的异质性与所谓的 “增加”。 这个概念由 P. Daniel 和 D. Whitteridge 于 1961 年提出，指的是视野中两个点投影到的皮层中两点之间的距离，相距 1°。如果从中央凹到周边，同样角距离的皮质投影会越来越小，即“增加”会减少。如果刺激在注视点附近移动 1°，其在皮层中的投影将移动约 6 毫米。如果我们将此刺激放置在距注视点 90° 的区域中，那么视野中 1° 的偏移将对应于沿皮层表面仅 0.15 毫米的偏移。因此，视网膜中心的“放大倍数”大约是周边的 36 倍。
这两种被认为的不均匀性都与相同的情况有关——当一个人从视网膜中心移向其外围时，视力就会下降。例如，尝试将目光集中在一行开头的字母上，并尝试确定哪个字母或单词位于最后。或者将目光集中在这封信上 п 在单词的开头 进步。 您不太可能识别这封信 о 在一个词的末尾。您可能很难识别 в и н 在最后一个字母之前。为了在中央凹提供高分辨率，视觉系统在该区域的投影中每单位面积需要许多皮质细胞，并且每个这样的细胞必须具有非常小的感受野。
米。 90. 本章将讨论“模块”。一个模块的大小与此处所示的视觉皮层高尔基染色部分的大小大致相同。这种染色方法只能显示所有神经细胞的一小部分，但如果细胞被染色，则所有或几乎所有神经细胞都是可见的：在这样的切片中，您可以看到细胞体、其树突和轴突。
感受野的分散和移动
鉴于上述情况，我们如何解释皮层的解剖同质性？为此，我们必须仔细看看什么？发生在沿电极前进路径遇到的神经元感受野的位置。如果我们将电极以与纹状皮层表面完全成直角的方式插入纹状皮层，则会发现所有这些感受野几乎位于视野的同一部分，但并不完全重合——感受野的位置因细胞而异。然而，这些变化看起来是随机的并且不是很大，因此每两个连续细胞的感受野显着重叠（这一事实反映在图91中）。在任何给定的皮质层中，感受野的大小相对恒定，但当移动到另一层时，感受野的大小会发生明显变化 - 从第 4C 层中的非常小到第 5 层和第 6 层中的大。在一个皮质层内，由于随机散射，十或十二个连续记录场所占据的面积将比一个细胞的感受野面积大大约 2-4 倍。让我们命名皮层某一层中单个细胞的整套感受野所占据的区域 复合感受野 这一点。根据皮层的层数，复合场的大小会有所不同 - 例如，在第 3 层中，中央凹约为 30 弧分，远周边约为 7-8°。
米。 91. 通过将微电极垂直于猫的表面的纹状皮层穿过一次来绘制这九个感受野。随着电极的这种前进，观察到感受野位置及其大小的随机偏差，但没有注意到它们的系统位移的趋势。
现在假设我们将电极水平插入并推进到皮层的一层（即第三层）内。在这里，当顺序记录细胞的反应时，我们会发现感受野的位置是随机变化的，但在这些随机移动中，我们会注意到有向某个方向移动的趋势。当然，这个方向可以根据视野到皮层的地形投影来预测。现在我们感兴趣的是当电极水平移动 1 毫米时观察到的位移量。考虑到上面关于“放大倍率”差异的内容，很明显，在视野中测量的距离将取决于我们在皮层中精确推进电极的位置 - 中央凹区域、周边区域或两者之间的某个位置。视野中感受野的位移速率将相差甚远。然而，事实证明，如果我们校正感受野本身的大小，这个速度将非常接近恒定。皮质中任何位置的位移 1 毫米对应于视野的偏移，该位移大约等于复合感受野直径的一半（即，由位于皮质表面上给定点下方的所有细胞的感受野叠加形成的总视野。因此，为了完全离开视野的一部分并移动到另一部分，即下一个，将需要大约 2 毫米的位移（如图 92 所示）。对于区域 17 的所有点来说都是如此，在中央凹区域，感受野非常小，但视野的偏移也很小，相当于沿着皮层的 2 毫米的位移。相反，在外围，感受野的大小和视野中相应的偏移要大得多（图 93）。
米。 92. 当电极在猫的皮层中平行于表面移动很长一段距离时，细胞感受野的位置会发生变化。在这种情况下，电极移动了 3 毫米并遇到了大约 60 个细胞（太多，无法在图中显示）。这里只标记了四到五个感受野的位置，并在每毫米（大约十分之一）的通道开始处绘制了地图，其余的感受野都没有引起注意。该图的上半部分显示了在传代的四个阶段（0、1、2和3）遇到的细胞的感受野。每一组视野相对于前一组视野都明显向右移动。第 2 组细胞的感受野与第 0 组细胞的感受野不重叠，第 3 组细胞的感受野与第 1 组细胞的感受野不重叠。在这两种情况下，沿皮层的距离均为 2 毫米。
米。 93. 在猕猴中，皮质上层细胞的感受野随着距中央凹（相当于 0°）的距离而增加。这些细胞的感受野中心之间的距离（皮层中的感受野中心之间的距离为 2 毫米）也以相同的比例增加。
皮质的功能单位
我们必须得出结论，初级视觉皮层的任何大约 2-2 毫米大小的区域都必须具有完全处理视野某一部分所需的所有机制，该部分在中央凹区域非常小，而在周边区域则要大得多。该区域可能接收来自外侧膝状体的数以万计的输入纤维，处理通过它们的信息，并沿着对刺激的方向、运动等敏感的纤维发送输出信号，结合来自双眼的信息。所有部分对通过大约相同数量的光纤到达的信号执行类似的操作。当特定区域接收到的信息来自中央凹区域的小区域时，该信息非常详细；而当来自视网膜周边的较大区域时，该信息则不太详细。生成这样一个部分的输出信号时，无需考虑此处分析的视场部分的大小以及详细程度。这些领域处理信息的一套机制基本相同。这使我们能够解释我们用肉眼和显微镜检查时看到的同质性。
事实上，沿着皮层移动2毫米就足以进入视网膜新区域的投影，这意味着无论在皮层中进行什么局部操作，它们都必须在2-2毫米的块内进行。显然，较小的区域将无法全面分析相应较小的视场区域，因为这样的分析需要2毫米块的所有元素。通过考虑感受野的位置和大小的数据，这一点已经很清楚了。然而，我们需要更详细地讨论“分析”和“操作”这两个词的含义。我们可以从查看线方向参数开始。在视野的任何部分，即使是最小的部分，也必须考虑所有可能的方向。如果在使用相应的 2 mm 皮质块分析某个区域时，该块不包含响应 +45° 方向的元素，那么其他皮质块中存在这样的元素将无济于事，因为其他块处理视野的其他部分。然而，幸运的是，皮层中的定向条纹的宽度非常小——0.05毫米，并且在2毫米宽的皮层部分上铺设了两次这样的条纹，用于从0到180°的所有方向，步长为10°。情况与优势眼的情况相同 - 相应列的宽度为 0.5 毫米，因此 2 毫米的块足以进行完整的分析。由此可见，直径为2毫米的块体显然具有一整套必要的机制。
米。 94.我们称这种模式为“我们的冰块模型”。该图显示了皮层如何同时分为两种类型的板 - 用于眼优势（右眼和左眼）和定向。这个模型不应该从字面上理解——这些板系统都不是那么规则，尤其是定向板，它们远非平行且具有直线边界。而且，它们显然不以任何特定角度相交，并且在任何情况下都不会形成如图所示的正交系统。
应该补充的是，2毫米大小的块并不是皮质的整个区域17的特征，而是区域17的第3层的特征。如果我们转向第5层和第6层，那么细胞的感受野的大小及其分散度是其两倍大；因此，为了对第5层和第6层进行综合分析，并形成更大幅度、更复杂特性的感受野，显然需要直径为4毫米的块。另一方面，在第 4C 层中，感受野及其散射要小得多，因此块大小更接近 0.1-0.2 mm。然而，尽管视野的任何给定区域都是由位于皮层多层的一组局部机制提供服务的，即皮层是多个系统组合成一个整体的集合，但各个功能单元的总体思路仍然是相同的。
所有这些考虑因素都有助于我们理解为什么柱子不能更大。在 2×2 毫米大小的块中，有必要放置突出刺激中必要变量的所有机制。到目前为止，我们已经讨论了方向和视觉优势，但实际上，两个以上的输入变量被映射到二维表面上。为此，选择两个变量作为确定视野中坐标（距中央凹的水平和垂直距离）的主要参数。生成的坐标网格还以更精细的马赛克形式显示其他变量，例如刺激方向和眼优势。
我们将直径为2毫米的一段皮质称为 模块。 就我个人而言，这个术语对我来说似乎并不完全合适，特别是因为它唤起了电子设备的一个小矩形块的过于具体的想法，该电子设备与数百个其他类似的块一起安装在一个公共底盘上。然而，在某种程度上，我们所想到的正是这种关联，但具有更普遍的性质。首先，我们所确定的定向系统的功能模块是相邻模块之间的边界是有条件的。例如，我们可以认为一个模块以突出显示垂直方向的单元格开始，并以也突出显示垂直方向的下一组单元格结束；任何其他方向都可以作为起点，只要所有方向在每个模块中至少表示一次即可。情况与优势眼的情况相同 - 模块可以从右眼优势的位置开始，可以从左眼优势的位置开始，也可以从列的中间开始，只要模块最终包含优势眼的两个部分，每只眼睛一个。其次，正如我们已经提到的，模量的大小将取决于我们正在考虑的皮层的哪一层。然而，术语“模块”应该意味着大约 500-1000 个微型设备的系统，所有这些设备都是可互换的（假设可以复制大约 10,000 个输入和可能大约 50,000 个输出连接）。
必须立即补充的是，当然，没有人认为皮层从中央凹的投影到代表远端边缘的区域是完全同质的。除了视力之外，当您远离视网膜中心时，视觉感知的其他参数也会发生变化。例如，如果您补偿“增益”系数的降低（即，当物体远离注视点时增加物体的尺寸），色觉会恶化，尽管可能不是非常严重。在视野的外围，运动以及非常微弱的光源可能更容易被注意到。双眼视力会恶化，因为在半径为 20 至 80° 的区域中，同侧眼睛的优势柱变得越来越窄，而对侧眼睛的优势柱变得越来越宽。当距离中央凹大于 80° 时，同侧柱完全消失，皮质机制变为“单眼”。鉴于这些以及无疑存在的其他差异，相应的皮质结构必定有些异质。因此，皮质模块可能并不完全相同。
皮质变形
如果将皮层与视网膜进行比较，您可以更全面地了解皮层的配置。眼睛是一个球体，因为它是一个纯粹的光学仪器。因此，视网膜的形状也是球形的。在相机中，胶片可以是平坦的，因为镜头孔径平均约为 30°。广角鱼眼相机的光圈要大得多，但图像的外围会失真。当然，球形照片会很不方便——平面照片更方便存储。至于眼睛，它的球形似乎是理想的，因为球是一个紧凑的物体，同时它可以轻松地在眼窝中旋转（如果眼睛是立方体的形状，则会出现困难）。并且由于眼睛具有球形形状，因此视网膜上视野图像的角标度在各处保持恒定——视网膜每1毫米的度数在整个视网膜上是相同的。人类的角度为 3.5°。正如已经提到的，中央凹内和附近的神经节细胞感受野的中心非常小，但它们随着距中央凹的距离而增大。因此，我们不应该感到惊讶的是，在视网膜的中心区域，每毫米的神经节细胞数量应该比远周边区域多得多。事实上，在中央凹附近，这些细胞分布在几层中，而在视网膜的周边，它们的位置非常少，以至于在视觉上它们甚至没有形成一个连续的层（参见图 95 中的显微照片）。由于视网膜必须具有球形形状，因此其各层不可能是均匀的。这可能是视网膜中只进行非常有限的信息处理的原因之一。否则，将需要在中心区域大幅加厚其层。
从这个意义上说，大脑皮层具有更大的能力。与视网膜不同，它可能不是球形的，但与外围的投影相比，它可能只是在中央凹的投影区域中拉伸。这种拉伸似乎进行到这样的程度：皮质层的厚度（以及柱的宽度和其他参数）在各处都是相同的。
这对皮质的整体形状有什么影响？虽然我一再将树皮描述为“层”，但这并不意味着它一定是平坦的。如果没有结构扭曲，纹状皮层将呈球形——与眼球的形状相同。从这个意义上说，它类似于地球表面 - 如果没有与地形相关的扭曲，地球表面将具有严格的球形形状。确实，只有大约一半的眼睛后表面反映在一个半球的纹状皮层上，即大约整个球体的四分之一。
米。 95. 与皮层各层不同，视网膜各层的不同部分的厚度远不相等。在猴子和人类中，靠近中央凹的神经节细胞层（上显微照片中的下层）有 8-10 个细胞厚，而在视网膜的最外围，距离其中心 70-80°（下显微照片），神经节细胞甚至没有形成一层连续的层。这不应该让我们感到惊讶，因为中央凹附近神经节细胞感受野的中心非常小，而在外围它们会增加。在视网膜中央，每单位面积有更多的神经节细胞。
米。 96.拉直的纹状皮层将呈梨形。如果视网膜的所有部分都按比例呈现在其中，它将具有四分之一球体的外观。然而，实际上，由于视网膜中央区域的显示不成比例地增加，皮层的形状显着扭曲。较远的外围（距中心约 90°）显示效果非常差，以至于对应于 90°（最右侧）的半圆显得非常小。
通过拉伸以保持恒定的厚度，同时能够处理来自中央凹的许多神经节细胞的特别丰富的信息，皮层呈现出球形以外的形状。如果你展开并抚平树皮的所有褶皱，它的形状将既不是球形也不是扁平的。事实上，皮层将呈现出高度扭曲的球体部分，占其部分的四分之一；它的形状更可能类似于梨或鸡蛋。 Daniel 和 Whitteridge 在 1962 年预测了这一结果，他们通过实验确定了第 17 场“增加”对中央凹投影距离的依赖性（这已在第 0127 页讨论过）。根据获得的数据，他们计算了皮质表面的三维形状，然后使用一系列连续的组织切片制作了橡胶模型。然后，他们实际上理顺了模型，从而证实了他们对梨形皮层的预测。最终的形状如图 96 所示。在此之前，没有人问过如果视觉皮层的褶皱被拉直，视觉皮层会是什么样的形状。据我所知，没有人还意识到皮质的任何区域都必须有某种 肯定 一种从逻辑上遵循该区域功能的形式。显然，皮质的褶皱必须被平滑（不拉伸或撕裂）才能显露出真实的形状，这是因为皮质的一大部分必须被“弄皱”以适应颅骨的有限空间。在这种情况下，折叠的性质可能不完全是随机的；一些细节可能是由皮质间连接应尽可能短这一事实决定的。
如果我们转向体感皮层，这里地形测绘的复杂性可以达到一个极端的程度。例如，与手部皮肤相对应的皮质区域应在构造上与手套相似，并且具有一定的变形，以便为指尖提供比手掌和手背更高的灵敏度。这种扭曲类似于根据视敏度的差异，与视网膜周边相比，中央凹的皮质投影的增加。如果我们制作一个橡胶模型并逐渐充气以拉直人造褶皱，那么手的皮质投影真的会像手套吗？可能不会。事实证明，绘制体感皮层地图极具挑战性。迄今为止获得的结果表明，连续投影的形式太奇怪了；事实上，体感皮层似乎被剪刀切成许多小的、更“方便”的部分，这些部分像拼布被子一样连接起来，从而获得了一些近似平坦的表面。
眼睛、大脑、视力