胼胝体和立体视觉

胼胝体 是连接大脑两个半球的强大的有髓纤维束。 立体视觉 （立体视觉）是感知空间深度并评估物体距眼睛距离的能力。这两件事并不是特别密切相关，但众所周知，胼胝体的一小部分纤维确实在立体视觉中发挥着一些作用。事实证明，将这两个主题包含在一章中是很方便的，因为在考虑它们时，我们必须考虑视觉系统结构的相同特征，即在视交叉中同时存在交叉和非交叉的视神经纤维（见图 35）。

胼胝体

胼胝体（拉丁语：corpus callosum）是整个神经系统中最大的神经纤维束。据粗略估计，其中约有2亿个轴突。纤维的真实数量可能更高，因为估计是基于传统的光学显微镜而不是电子显微镜。这个数字与每根视神经（150万）和听神经（32,000）的纤维数量无法相比。胼胝体的横截面积约为700毫米²，而在视神经中它不超过几平方毫米。胼胝体和一束细纤维称为 前连合， 连接大脑的两个半球（图98和99）。学期 小卖部 指连接位于大脑或脊髓左右半部的两个同源神经结构的一组纤维。胼胝体有时也称为大脑大连合。

米。 97. 这对立体音响展示了牛津新学院的一个画廊。完成后，我们将其向左移动7.5厘米，拍摄左侧照片。

米。 98. 人脑沿中平面的剖面。可以看到厚厚的、横截面呈拱形的轴突束——胼胝体。

米。 99. 这里显示了大脑的俯视图。右半球的一部分被切掉，可见一束胼胝体纤维，连接着两个半球的所有部分。

直到 1950 年左右，胼胝体的作用还是完全未知的。在极少数情况下，存在先天性缺失 （发育不全） 胼胝体。这种结构也可以在神经外科手术期间被部分或完全切除，这是故意进行的 - 在某些情况下是为了治疗癫痫（以便大脑一个半球发生的抽搐放电不能扩散到另一半球），在其他情况下是为了从上方到达深层肿瘤（例如，如果肿瘤位于垂体中）。根据神经科医生和精神科医生的观察，此类手术后不会出现精神障碍。有些人甚至认为（尽管并不认真）胼胝体的唯一功能是将大脑的两个半球保持在一起。直到 20 世纪 50 年代，人们对胼胝体连接分布的细节知之甚少。很明显，胼胝体连接着两个半球，并且根据相当粗糙的神经生理学方法获得的数据，人们认为在纹状皮层中，胼胝体的纤维连接着两个半球完全对称的区域。

1955年，芝加哥大学心理学家罗杰·斯佩里的研究生罗纳德·迈尔斯开创了一项实验，揭示了这个巨大纤维束的一些功能。迈尔斯训练猫时，将它们放在一个有两个并排屏幕的盒子里，屏幕上可以投射不同的图像，例如一个屏幕上投射圆形，另一个屏幕上投射正方形。猫被训练将鼻子放在显示圆形的屏幕上，而忽略另一个显示正方形的屏幕。正确的答案会用食物来强化，而对于错误的答案，猫会受到轻微的惩罚——打开响亮的铃声，猫并没有粗鲁地，而是果断地从屏幕上拉开。通过这种方法，经过数千次重复，猫可以达到可靠地辨别图形的水平。（猫学得很慢，比如鸽子需要几十到几百次重复才能学会类似的任务，但人一般可以通过口头指示立即学会。这种差异似乎有些奇怪——毕竟猫的大脑比鸽子大很多倍。）

毫不奇怪，当迈尔斯的猫的一只眼睛被面罩遮住时，它们也学会了解决这个问题。同样不足为奇的是，如果在只睁开一只眼睛（左眼）的情况下进行选择三角形或正方形等任务的训练，并且在测试过程中左眼闭上，右眼睁开，那么辨别的准确性保持不变。这并不令我们感到惊讶，因为我们自己也可以轻松解决类似的问题。如果我们考虑到视觉系统的解剖结构，那么解决此类问题的容易性是可以理解的。每个半球接收来自双眼的输入。正如我们在第 4 章中已经说过的，第 17 域中的大多数单元也有来自双眼的输入。迈尔斯通过沿中线对交叉进行纵切，创造了一个更有趣的情况。因此，他切断了相交的纤维，并保持不相交的纤维完整（这个操作需要外科医生有一定的技巧）。由于这种横断，动物的左眼仅与左半球相连，右眼仅与右侧半球相连。该实验的想法是用左眼训练猫，并在“考试”中向右眼发出刺激。如果猫能够正确解决问题，这将意味着必要的信息沿着唯一已知的路径——通过胼胝体从左半球传输到右半球。因此，迈尔斯纵向切开交叉，训练猫睁开一只眼睛，然后打开另一只眼睛并闭上第一只眼睛进行测试。在这样的条件下，猫们还是成功解决了问题。最后，迈尔斯在交叉和胼胝体都被切断的动物身上重复了这个实验。这次猫没有解决问题。因此，迈尔斯通过实验证实胼胝体确实具有某些功能（尽管人们很难认为它的存在只是为了让视交叉被切断的个体或动物在学会使用另一只眼睛后可以用一只眼睛解决某些问题）。

胼胝体的生理学研究

该领域最早的神经生理学研究之一是在迈尔斯进行实验几年后由当时在爱丁堡工作的 D. Whitteridge 进行的。惠特里奇推断，神经纤维束没有理由连接 17 区域的同源镜像对称部分。事实上，左半球中连接到右半视野某些点的神经细胞没有理由与右半球中连接到左半视野对称部分的细胞连接。为了验证他的假设，惠特里奇切断了大脑右侧交叉后方的视束，从而阻断了输入信号到达右枕叶的路径；但这当然并不排除信号从左枕叶通过胼胝体传输（图100）。然后惠特里奇开始打开光刺激并使用金属电极记录皮层表面的电活动。他实际上在他的经验中得到了答案，但它们只出现在第17场的内部边界上，即在视野中间接收到一条长而窄的垂直条纹输入的区域：当用小光点刺激时，只有当光在垂直中线或附近闪烁时才会出现反应。如果对侧半球的皮层被冷却，从而暂时抑制其功能，反应就会停止；这也是胼胝体变冷造成的。然后就清楚了，胼胝体不能连接左半球的整个区域17和右半球的整个区域17，而仅连接这些区域的一小部分，其中垂直线的投影位于视野的中间。

根据大量解剖数据可以预测类似的结果。区域 17 中只有一部分非常靠近区域 18 的边界，通过胼胝体将轴突发送到另一半球，并且大多数轴突似乎终止于区域 17 边界附近的区域 18。如果我们假设从 NKT 到皮层的输入完全对应于视野的对侧部分（即，左半场映射到右半球的皮层，右半场映射到右半球的皮层）。左半球的皮质），那么两个半球之间通过胼胝体的存在连接最终应该导致每个半球将从略大于视野一半的区域接收信号。换句话说，由于通过胼胝体的连接，投射到两个半球的半视野会重叠。这正是我们发现的。通过将两个电极插入每个半球第 17 区和第 18 区边界处的皮层，我们通常能够记录感受野重叠几个角度的细胞的活动。

米。 100. 在他的实验中，惠特里奇对右视束进行了横切。现在，信息要进入右半球的视觉皮层，必须先进入左半球的视觉皮层，然后通过胼胝体传递到另一个半球。冷却该通路的任何部分都会阻止神经冲动的传递。

T. Wiesel 和我很快就直接从胼胝体区域（在其最后部）制作了微电极引线，那里有与视觉系统相关的纤维。我们发现，几乎所有可以用视觉刺激激活的纤维都像正常的 17 区神经元一样做出反应，即表现出简单和复杂细胞的特性，对刺激方向选择性敏感，通常对双眼刺激做出反应。在所有这些情况下，感受野都非常接近注视点下方或上方（或水平）的中垂直线，如图 101 所示。

米。 101. 胼胝体纤维的感受野非常靠近视野的中垂直线。所有这些区域都是通过记录一只猫的十根纤维的活动来识别的。

米。 102. Berlucchi 和 Rizzolatti 在他们的实验中不仅优雅地证明了胼胝体纤维视觉部分的功能，而且还证明了在感受野的方向和位置相似的细胞之间半球间连接的高度特异性。贝鲁基和里佐拉蒂沿中线切断了猫的视交叉，使左眼开始只向左半球传递信息，而这些信息只涉及右半视野。同样，右眼开始只向右半球提供信息，并且该信息仅适用于视野的左半部分。横切后，记录正常条件下感受野与中间垂直线相交的细胞的反应。事实证明，这些细胞的感受野是沿着这条垂直线分裂的；现在，右侧连接到左眼，左侧连接到右眼。

也许对胼胝体作用最优雅的神经生理学演示是来自比萨的 G. Berlucchi 和 G. Rizzolatti 在 1968 年进行的工作。沿着中线切开视交叉后，他们记录了靠近区域 18 边界的区域 17 的反应，寻找那些可以双眼激活的细胞。很明显，右半球该区域的任何双眼细胞都必须直接从右眼（通过 NKT）以及通过胼胝体从左眼和左半球接收输入信号。事实证明，每个双眼细胞的感受野捕获了视网膜的中垂直线，属于左半视野的部分从右眼传递信息，而进入右半视野的部分则从左眼传递信息。本实验中研究的细胞的其他特性，包括方向选择性，结果是相同的（图 102）。

结果清楚地表明，胼胝体将细胞彼此连接起来，其感受野可以向中间垂直线的右侧和左侧延伸。因此，它似乎将周围世界的图像的两半粘合在一起。为了更好地想象这一点，让我们假设我们的大脑皮层最初是作为一个整体形成的，而不是分为两个半球。在这种情况下，视野 17 将具有一个连续层的外观，整个视野将被映射到该连续层上。那么，为了实现诸如对运动的敏感性和方向选择性之类的属性，相邻细胞当然必须具有复杂的相互连接系统。现在让我们想象一下，“设计者”（无论是上帝，还是自然选择）决定不能再这样下去了——从现在开始，所有细胞的一半应该形成一个半球，另一半——另一个半球。如果两组细胞现在必须彼此远离，那么必须如何处理所有大量的细胞间连接呢？显然，你可以简单地拉伸这些连接，形成胼胝体的一部分。为了消除沿着如此长的路径（人类约为12-15厘米）传输信号的延迟，需要通过为纤维提供髓鞘来提高传输速度。当然，在进化过程中实际上并没有发生这样的事情。早在皮质出现之前，大脑就已经有两个独立的半球。

在我看来，贝鲁奇和里佐拉蒂的实验为神经连接的惊人特异性提供了最引人注目的证实之一。图 108 中所示的细胞（靠近电极尖端）和可能通过胼胝体连接的一百万个其他类似细胞获得了方向选择性，这既是由于与相邻细胞的局部连接，也是由于具有相同方向敏感性和相似感受野排列的细胞从另一个半球穿过胼胝体的连接（上述也适用于细胞的其他属性，例如方向特异性、对线端的响应能力以及复杂性）。视觉皮层中通过胼胝体连接的每个细胞都必须从另一个半球具有完全相同特性的细胞接收输入信号。我们知道许多事实表明神经系统中化合物的选择性，但我认为这个例子是最引人注目和最有说服力的。

上面讨论的视觉皮层细胞的轴突仅占胼胝体所有纤维的一小部分。使用轴突运输的实验是在体感皮层上进行的，类似于前面章节中描述的将放射性氨基酸注射到眼睛中的实验。他们的结果表明，胼胝体类似地连接由位于躯干和头部身体中线附近的皮肤和关节受体激活的皮质区域，但不连接四肢的皮质投影。

每个皮质区域都与同一半球的几个甚至许多其他皮质区域相连。例如，初级视觉皮层连接至区域18（视觉区域2）、内侧颞区（区域MT）、视觉区域4以及一个或两个其他区域。皮质的许多区域还通过胼胝体，在某些情况下通过前连合与另一个半球的几个区域有联系。因此，我们可以将这些连合连接简单地视为一种特殊类型的皮质-皮质连接。很容易想象，这是通过这样一个简单的例子来证明的：如果我告诉你我的左手感觉冷或者我看到左边有东西，那么我会使用位于左半球的皮质言语区域来表达单词（说， 或许， 并不完全正确，因为我是左撇子）；来自左半视野或左手的信息传输到我的右半球；那么相应的信号必须通过胼胝体传输到另一个半球皮质的言语区，这样我才能说出我的感觉。在 20 世纪 60 年代初开始的一系列研究中，R. Sperry（现就职于加州理工学院）和他的同事表明，胼胝体被切断（以治疗癫痫）的人会失去谈论信息进入右半球的事件的能力。对这些主题的研究已成为有关大脑皮层各种功能（包括思维和意识）的新信息的宝贵来源。第一篇关于此的文章出现在杂志上脑; 它们非常有趣，任何读过真书的人都可以轻松理解。

立体视觉

基于两个视网膜图像比较的距离估计机制非常可靠，以至于许多人（除非他们是心理学家或视觉生理学专家）甚至不知道它的存在。要了解这种机制的重要性，请尝试闭上一只眼睛驾驶汽车或自行车、打网球或滑雪几分钟。立体镜已经过时了，你只能在古董店里找到它们。然而，大多数读者观看的是立体电影（观看者必须佩戴特殊眼镜）。立体镜和立体眼镜的工作原理都是基于立体机构的使用。

视网膜上的图像是二维的，但我们看到的世界是三维的。显然，确定物体距离的能力对于人类和动物都很重要。同样，感知物体的三维形状意味着判断相对深度。我们以圆形物体为例。如果它相对于视线倾斜，它在视网膜上的图像将是椭圆形的，但通常我们很容易将这样的物体感知为圆形。这需要感知深度的能力。

人类有很多判断深度的机制。其中一些是如此明显，以至于几乎不值得一提。尽管如此，我还是会提到他们。如果物体的大小大致已知，例如人、树或猫等物体，那么我们就可以估计到它的距离（尽管如果我们遇到矮人、矮树或狮子，则存在出错的风险）。如果一个物体位于另一个物体的前面并部分遮挡了它，那么我们就会认为前面的物体更近。如果你将平行线（例如铁路轨道）投影到远处，那么在投影中它们会变得更近。这是一个透视的例子，是一个非常有效的深度指标。如果光源位于较高位置（通常光源位于顶部），则墙壁的凸面部分在其上部显得较亮，而其表面的凹陷部分，如果从上方照明，其上部显得较暗。如果光源放置在底部，那么凸面看起来像凹处，凹处看起来像凸面。地处偏僻的一个重要标志是 运动视差 - 如果观察者左右或上下移动头部，则近处和较远处物体的明显相对位移。如果旋转任何固体物体，即使是很小的角度，它的三维形状也会立即显现出来。如果我们将眼睛的晶状体聚焦在附近的物体上，那么更远的物体就会失焦；从而改变晶状体的形状，即通过改变眼睛的调节（参见第 2 章和第 6 章），我们有机会评估物体的距离。如果改变双眼轴的相对方向，将它们放在一起或分开（进行收敛或发散），那么您可以将一个物体的两个图像放在一起并将它们保持在这个位置。因此，通过控制镜头或眼睛的位置，可以估计物体的距离。许多测距仪的设计都是基于这些原理。除了收敛和发散之外，到目前为止列出的所有其他距离度量都是单眼的。深度感知最重要的机制，即立体视觉，取决于两只眼睛的共同使用。当观看任何三维场景时，两只眼睛在视网膜上形成略有不同的图像。如果您直视前方并快速将头从一侧移动到另一侧约 10 厘米，或者快速闭上一只眼睛或另一只眼睛，您就可以轻松验证这一点。如果您面前有一个平坦的物体，您不会注意到太大的差异。但是，如果场景中包含距您不同距离的物体，您会注意到图片中的显着变化。在立体视觉过程中，大脑会比较两个视网膜上同一场景的图像，并非常准确地估计相对深度。

假设观察者的目光固定在某个点P上。这种说法相当于我们说：眼睛的方向使该点的图像出现在双眼的中央窝中（图103中的F）。现在假设 Q 是空间中的另一个点，在观察者看来与 P 位于同一深度。令 Q_L 和Q_R — 左右眼视网膜上 Q 点的图像。在这种情况下，点Q_L 和Q_R 被称为 对应点 两个视网膜。显然，与视网膜中央凹重合的两个点就会对应起来。从几何角度考虑，很明显，观察者评估的点 Q' 比 Q 更近，将在视网膜上给出两个投影 - Q'_L 和 Q'_R - 在非对应点处，与这些点对应时相比，彼此之间的距离更远（这种情况显示在图的右侧）。同样，如果我们考虑一个距离观察者更远的点，那么它在视网膜上的投影将比对应的点彼此更接近。上面所说的对应点部分是定义，部分是出于几何考虑而得出的陈述。在考虑这个问题时，还考虑到感知的心理生理学，因为观察者主观地评估物体是否距离P点更远或更近。让我们再引入一个定义。所有被视为等距的点，例如点 Q（当然还有点 P），都位于翅目 - 通过点 P 和 Q 的表面，其形状不同于平面和球体，并且取决于我们估计距离的能力，即与我们大脑的距离。中央凹 F 到 Q 点投影的距离 (Q_L 和Q_R) 很接近，但不相等。如果它们始终相等，则双眼单视界与水平面的交线将是一个圆。

米。 103. 左边： 如果观察者看P点，那么它的两个图像（投影）落在两只眼睛的中央窝（F点）上。 Q 是一个点，根据观察者的说法，与 P 到他的距离相同。在这种情况下，他们说点 Q 的两个投影 (Q_L 和Q_R）落入视网膜的对应点。（由看起来与观察者的距离与点 P 相同的所有点 Q 组成的表面称为经过点 P 的双眼单视界）。 正确的： 如果点 Q' 比 Q 更靠近观察者，则其在视网膜上的投影 (Q'_L 和 Q'_R）将比它们在相应点处水平分开更远。如果点 Q' 较远，则投影 Q'_L 和 Q'_R 将水平移动，彼此更靠近。

现在让我们假设我们的目光固定在空间中的某个点，并且在这个空间中有两个点光源，它们以光点的形式在每个视网膜上进行投影，并且这些点并不对应：它们之间的距离是几个 更多的， 比对应点之间。我们将任何与相应点的位置的偏差称为 差距。 如果水平方向上的偏差不超过 2°（视网膜上的 0.6 毫米），并且垂直方向上的偏差不超过几弧分，那么我们将在视觉上感知到空间中比我们正在固定的点更近的单个点。如果点投影之间的距离不大于，但是 较少的， 比对应点之间的距离大，那么该点看起来会比注视点更远。最后，如果垂直偏差超过几弧分或水平偏差超过 2°，那么我们将看到两个单独的点，它们可能看起来距离注视点更远或更近。这些实验结果说明了 C. Wheatstone 爵士（他还发明了电气工程中称为“惠斯通电桥”的装置）于 1838 年首次提出的立体感知的基本原理。

令人难以置信的是，在这一发现之前，似乎没有人意识到投射在两只眼睛视网膜上的图像中存在的细微差异可能会产生明显的深度印象。任何可以随意将眼轴移动到一起或分开的人，或者拥有一支铅笔、一张纸和几个小镜子或棱镜的人，都可以在几分钟内演示这种立体效果。目前还不清楚欧几里得、阿基米德和牛顿是如何错过这一发现的。惠斯通在他的文章中指出，列奥纳多·达·芬奇非常接近发现这一原理。列奥纳多指出，位于任何空间场景前面的球，每只眼睛看到的都是不同的——用左眼我们看到它的左侧稍远一些，用右眼我们看到它的右侧。惠斯通进一步指出，如果达芬奇选择了立方体而不是球，他肯定会注意到它的投影对于不同的眼睛来说是不同的。此后，他可能会像惠斯通一样，对如果将两个相似的图像专门投射到两只眼睛的视网膜上会发生什么感兴趣。

一个重要的生理事实是，深度感（即“直接”看到物体距离注视点是否更远或更近的能力）发生在两个视网膜图像在水平方向上相对于彼此稍微移位的情况下——移开或相反地靠在一起（除非该移位超过约2°，并且垂直移位接近于零）。当然，这对应于几何关系：如果一个物体相对于某一距离参考点更近或更远，则其在视网膜上的投影将水平地移开或靠拢，而图像不会发生明显的垂直位移。

这是惠斯通发明的立体镜的作用基础。立体镜流行了大约半个世纪，几乎每个家庭都可以找到它。我们现在使用特殊的宝丽莱眼镜观看立体电影也是基于同样的原理。在立体镜的原始设计中，观察者使用两个镜子观看放置在盒子中的两个图像，这两个镜子的位置使得每只眼睛只能看到一个图像。为了方便起见，现在经常使用棱镜和聚焦透镜。这两个图像在各个方面都是相同的，除了轻微的水平偏移，这会产生深度的印象。任何人都可以通过选择一个静止的物体（或场景）、拍摄一张照片，然后将相机向右或向左移动 5 厘米并拍摄第二张照片来制作适合在立体镜中使用的照片。

并非每个人都有能力使用立体镜感知深度。如果使用图 105 和 106 中所示的立体对，您可以轻松地自行检查立体视觉。如果您有立体镜，则可以复制此处所示的立体对并将其粘贴到立体镜中。您还可以在同一立体对的两个图像之间垂直放置一块薄纸板，并尝试用每只眼睛查看图像，使眼睛平行，就好像您在看着远处一样。您还可以学习用手指将眼睛移到一起和分开，将其放在眼睛和立体图像对之间，然后向前或向后移动直到图像合并，之后（这是最困难的）您可以检查合并的图像，尽量不要将其分成两部分。如果你能做到这一点，明显的深度关系将与使用立体镜时感知到的相反。

米。 104. 一个。 惠斯通立体镜。 B. 惠斯通立体镜图，由他自己编制。观察者坐在两块镜子（A 和 A'）前面，与视线方向成 40° 角，观看视野中组合的两张图片 - E（右眼）和 E'（左眼）。在后来创建的更简单的版本中，两张图片并排放置，使得它们中心之间的距离大约等于眼睛之间的距离。两个棱镜偏转注视方向，以便在适当会聚的情况下，左眼看到左图像，右眼看到右图像。您自己可以尝试不使用立体镜，想象您正在用眼睛观察一个非常遥远的物体，眼睛的轴设置为彼此平行。然后左眼会看左边的图像，右眼会看右边的图像。

即使你无法复制深度知觉实验，要么因为你没有立体镜，要么因为你不能自愿将眼睛的轴移入移出，你仍然可以得到这个想法，尽管你不会享受立体效果。

在图 105 中上部立体对的两个方框中，有一个小圆圈，其中一个稍微向中心左侧移动，另一个稍微向右移动。如果您使用立体镜或其他组合图像的方法用双眼检查该立体像对，您将看到一个圆圈不在纸张平面内，而是在其前面约 2.5 厘米的位置。如果您还检查图 105 中的下部立体像对，那么该圆将在纸张平面后面可见。您以这种方式感知圆圈的位置，因为您眼睛的视网膜接收到的信息与圆圈完全相同真的位于框架平面的前面或后面。

米。 105. 如果将上面的立体对插入到立体镜中，则该圆圈将显示为位于框架平面的前面。在下部立体声对中，它将位于框架平面的后面。（您可以在没有立体镜的情况下，通过眼睛的会聚或发散来完成此实验；对于大多数人来说，会聚更容易。为了使任务更容易，您可以拿一块纸板并将其放在立体对的两个图像之间。起初，这个练习对您来说可能会显得困难和乏味；第一次不要尝试得太难。当眼睛会聚时，上面的立体对上的圆圈将比平面更远，而下面的圆圈则更近）。

1960 年，贝尔电话实验室的 Bela Jules 提出了一种非常有用且优雅的技术来演示立体声效果。图 107 中所示的图像乍一看似乎是小三角形的均匀随机镶嵌。确实如此，只不过中间部分有一个更大的隐藏三角形。如果您将两块彩色玻璃纸放在您的眼前观看此图像 - 一只眼睛前面是红色，另一只眼睛前面是绿色，那么您应该看到中心有一个三角形从纸张平面向前突出，就像前面立体对上的小圆圈的情况一样。（第一次可能需要观看一分钟左右，直到出现立体效果。）如果交换玻璃纸片，就会发生深度反转。这些 Yulesz 立体对的价值在于，如果您的立体感知能力受损，您将看不到周围背景前面或后面的三角形。

米。 106. 另一对立体声。

总而言之，我们可以说我们感知立体效果的能力取决于五个条件：

1. 深度有许多间接的迹象——一些物体被其他物体部分遮挡、运动视差、物体旋转、相对大小、投射阴影、透视。然而，最强大的机制是立体视觉。

2. 如果我们将视线固定在空间中的某个点，那么该点的投影就会落入两个视网膜的中央凹处。任何被判断为与注视点距眼睛距离相同的点都会在视网膜上的相应点处形成两个投影。

3.立体效果是由一个简单的几何事实决定的——如果某个物体距离注视点较近，那么它在视网膜上的两个投影比对应点彼此之间的距离更远。

4. 基于受试者实验结果，主要结论如下：如果一个物体在左右眼视网膜上的投影落在对应点上，则该物体被感知为与注视点距眼睛的距离相同；如果该对象的投影与对应点相比被移开，则该对象看起来更靠近注视点；相反，如果它们很接近，则该物体看起来比注视点更远。

5、当投影的水平位移超过2°或垂直位移超过几弧分时，就会出现复视。

米。 107.为了获得这个图像，调用 浮雕， Bela Jules 首先构建了两个随机放置的小三角形系统；它们的区别仅在于 1）一个系统在白色背景上有红色三角形，而另一个系统在白色背景上有绿色三角形； 2）在一个大的三角形区域内（靠近图片中心），所有绿色三角形与红色三角形相比都稍微向左移动。此后，两个系统被合并，但有轻微的偏移，以便三角形本身不会相互重叠。如果通过绿色玻璃纸滤镜查看生成的图像，则只有红色元素可见，如果通过红色滤镜查看，则只有绿色元素可见。如果将绿色滤光片放在一只眼睛前面，将红色滤光片放在另一只眼睛前面，您会看到页面前面有一个突出约 1 厘米的大三角形。如果交换过滤器，则页面平面后面将可见三角形。

立体视觉的生理学

如果我们想知道立体视觉的大脑机制是什么，最简单的起点就是问：是否有神经元的反应是由两只眼睛视网膜上图像的相对水平位移专门决定的？让我们首先看看当双眼同时受到刺激时，视觉系统较低层的细胞如何反应。我们必须从 17 区或更高区域的神经元开始，因为视网膜神经节细胞显然是单眼的，而外侧膝状体的细胞（来自右眼和左眼的输入分布在不同的层）也可以被认为是单眼的——它们对一只眼睛或另一只眼睛的刺激做出反应，但不会对两只眼睛的刺激做出反应。在 17 区，大约一半的神经元是对双眼刺激做出反应的双眼细胞。经过仔细测试，结果发现这些细胞的反应似乎很少依赖于两只眼睛视网膜上刺激投射的相对位置。考虑一个典型的复杂细胞，它通过一只眼睛或另一只眼睛的感受野对刺激条的运动做出连续放电响应。当双眼同时受到刺激时，该细胞的放电频率高于一只眼睛受到刺激时的频率，但对于此类细胞的反应，无论在任何时刻刺激投射是否落入两个感受野的完全相同的部分，通常并不重要。当这些投影大约同时进入和退出两只眼睛各自的感受野时，记录最佳反应；然而，哪个预测稍微领先于另一个并不那么重要。图108示出了两个视网膜上的刺激位置差异的响应特征曲线（例如，刺激一次通过感受野期间响应中的脉冲总数）。这条曲线非常接近水平直线，这清楚地表明刺激在两个视网膜上的相对位置并不是很显着。这种类型的细胞将对正确方向的线做出良好的反应，无论其距离如何——到线的距离可能大于、等于或小于到凝视固定点的距离。

米。 108. 当双眼同时受到向左移动的垂直光线刺激时，视野 17 中的普通双眼细胞将在两条视网膜上这条线的三个不同相对位置处给出相同的反应。零视差意味着位置没有差异，就好像猴子正在看着呈现刺激的屏幕一样。不存在差异不会导致细胞反应的显着增加。

与该细胞相比，图109和图110中呈现的反应的神经元对两个视网膜上的两个刺激的相对位置非常敏感，即对深度敏感。如果刺激恰好落在两个视网膜的相应区域，第一个神经元（图 109）反应最佳。细胞停止响应时的刺激水平错位量（即视差）是其感受野宽度的一定比例。因此，当且仅当物体与眼睛的距离与注视点的距离大致相同时，细胞才会做出响应。第二个神经元（图 110）仅当物体位于比注视点更远的位置时才会做出响应。也有一些细胞仅当刺激靠近该点时才会做出反应。当视差程度发生变化时，后两种类型的神经元，称为 遥远的细胞 и 附近的小区 在零差异点或接近零差异点时，它们的反应强度会急剧变化。所有三种类型的神经元（细胞， 调整到差异）在野外发现了17只猴子。目前尚不完全清楚它们在那里出现的频率、它们是否位于皮层的某些层、以及它们是否与眼优势柱存在某种空间关系。这些细胞对物体与眼睛的距离高度敏感，该距离被编码为两个视网膜上相应刺激的相对位置。这些细胞的另一个特点是它们不会对仅一只眼睛的刺激做出反应或做出反应，但非常微弱。所有这些细胞都具有方向选择性的共同特性；据我们所知，它们与皮层上层的普通复杂细胞相似，但它们还有一个额外的特性——对深度的敏感性。此外，这些细胞对移动刺激反应良好，有时对线末端反应良好。

米。 109. 这种选择性反应细胞的反应存在显着差异，具体取决于刺激是否与注视点的距离完全相同，或者是更近还是更远。仅当到刺激物的距离与到注视点的距离相同时，该细胞才会做出反应。在这个实验中，使用棱镜使一只眼睛的轴水平偏转；然而，将屏幕移向或远离动物会产生相同的效果。

米。 110. 在此处呈现的单元类型（“远”）中，距离屏幕平面较近的物体会引起非常微弱的响应或根本不会引起响应。在零视差下（即，当到刺激的距离等于到屏幕的距离时），屏幕的小位移对响应有很大的影响：对于位于比注视点更远的刺激，它急剧增加并保持恒定。如果刺激移得足够远，则细胞的两个感受野不再重叠，即，本质上，两只眼睛受到独立的刺激。在这种情况下，响应停止。

约翰·霍普金斯医学院的 J. Poggio 记录了一只清醒的猴子在 17 区中这些细胞的反应，该猴子植入了电极，之前曾接受过用目光注视特定物体的训练。在麻醉猴子的皮层中也检测到了这种细胞，但它们很少在 17 区发现，而在 18 区却很常见。如果事实证明动物和人类可以仅使用上述三种类型的细胞（调至零视差、“近”和“远”）来立体估计到物体的距离，我会感到非常惊讶。我宁愿期望找到所有可能深度的完整单元集。在清醒的猴子中，波吉奥还遇到了窄调的细胞，这些细胞不是对零差异反应最好，而是对零差异反应最好。显然，皮质中可能存在针对所有级别差异的特定神经元。尽管我们仍然不确切地知道大脑如何“重建”涉及许多广泛分布的物体的场景（无论我们所说的“重建”是什么意思），但像上面描述的那样的细胞很可能参与了这个过程的早期阶段。

与立体视觉相关的一些问题

在立体视觉的研究过程中，心理物理学家遇到了许多问题。事实证明，一些双眼刺激的处理在视觉系统中以完全不清楚的方式发生。我可以举出很多这样的例子，但我只举两个。

使用图 105 中所示的立体对的示例，我们看到将两个相同的图像（在本例中为圆形）朝彼此移动会导致更接近的感觉，而朝彼此移动会导致更距离的感觉。现在让我们假设我们同时执行这两个操作，为此我们在每个帧中放置两个彼此相邻的圆圈（图 111）。显然，考虑这样的立体对可以导致对两个圆圈的感知——一个比固定平面更近，另一个比固定平面更远。然而，我们可以假设另一种选择：我们只会看到两个圆圈并排位于固定平面中。事实上，这两种空间情况对应于视网膜上的相同图像。事实上，这对刺激是可以被感知的 仅有的 就像固定平面上的两个圆一样，如果您通过任何方式实现了图中方框的合并，那么很容易验证。 111. 以完全相同的方式，我们可以想象这样一种情况，我们考虑两个符号链？例如，链中的六个字符。如果你通过立体镜观察它们，那么原则上你可以根据哪个标志感知到多种可能的配置中的任何一种？从左链开始将与某个符号合并？在右链中。事实上，如果我们通过立体镜（或以另一种产生立体效果的方式）检查这样的立体对，我们总是会看到六个迹象？在固定平面内。我们仍然不知道大脑如何解决这种歧义并选择最简单的可能组合。由于这种模糊性，甚至很难想象我们如何感知一个三维场景，其中包括许多距离我们不同距离的不同大小的分支。确实，生理学证据表明这项任务可能并不那么困难，因为不同的分支可能有不同的方向，而且我们已经知道参与立体视觉的细胞总是具有方向选择性的。

米。 111. 图 105 所示的立体对造成了圆圈比框架平面更近或更远的感觉。在这里，这两个立体对组合在一起，因此，我们似乎应该看到一个圆圈更近，另一个圆圈更远。然而，实际上这是行不通的；两个圆圈在与框架相同的距离处可见。

米。 112. This stereopair cannot be merged into a single perception, like other stereopairs (for example, those shown in Fig. 105 and 106).相反，你会得到“视野斗争”的效果——你看到一幅由两个图像片段组成且不断变化的马赛克图片。

与立体视觉相关的双眼效应的不可预测性的第二个例子是所谓的 视野的斗争， which we also mention in the section on strabismus (chapter 9). If very different images are created on the retinas of the right and left eyes, then often one of them ceases to be perceived.如果您用左眼看垂直线网格，用右眼看水平线网格（图 112；您可以使用立体镜或眼睛会聚），您会期望看到交叉线网格。 However, in reality it is almost impossible to see both sets of lines at the same time. Either one or the other is visible, each of them only for a few seconds, after which it disappears and the other appears.有时，您还可以看到这两个图像的马赛克，其中各个同质区域将移动、合并或分离，并且其中线条的方向将发生变化（参见下图 112）。由于某种原因，神经系统无法在视野的同一区域同时感知这么多不同的刺激，并且它抑制了对其中之一的处理。我们在这里使用“抑制”一词只是作为对同一现象的另一种描述：事实上，我们不知道这种抑制是如何发生的以及它发生在中枢神经系统的哪个级别。我认为，随着视野竞争，感知图像的马赛克性质表明，这个过程中的“决策”发生在视觉信息处理的早期，也许是在第 17 或第 18 视野中。（我很高兴我不必捍卫这个假设。）

视野竞争现象意味着，在视觉系统无法将两个视网膜上的图像组合在一起的情况下（如果图像相同，则组合成平面图片；如果只有轻微的水平视差，则组合成三维场景），它只是简单地拒绝其中一个图像——要么完全拒绝，例如，当我们睁着另一只眼睛通过显微镜观察时，要么部分或暂时拒绝，如上面描述的例子。在显微镜下，注意力起着重要作用，但这种注意力转移背后的神经机制尚不清楚。

如果您只是通过带有红色和绿色滤光片的眼镜观看一些多色场景或图片，您可以观察到视野之间斗争的另一个例子。在这种情况下，不同观察者的印象可能非常不同，但大多数人（包括我自己）注意到从一般的红色调到绿色调并返回的过渡，但没有红光通常与绿色混合时获得的黄色（参见第 8 章，图 121）。

立体失明

如果一个人一只眼睛失明，那么显然他不会有立体视觉。然而，在一些视力正常的人中也没有这种现象。令人惊讶的是，这样的人比例并不算太少。因此，如果您展示如图 105 和 106 所示的立体对，其中有一百个学生对象（使用宝丽来相机和偏振光），通常会发现其中四五个无法达到立体效果。这常常让他们感到惊讶，因为在日常生活中他们不会遇到任何不便。对于那些为了实验而试图闭着眼睛驾驶汽车的人来说，后者可能会显得很奇怪。显然，立体视觉的缺乏可以通过使用其他深度线索得到很好的补偿，例如运动视差、透视、某些物体被其他物体部分遮挡等。在第 9 章中，我们将讨论先天性斜视的病例，当眼睛长时间工作不协调时。这可能会导致皮质中提供双眼互动的连接中断，从而导致立体视觉丧失。斜视并不罕见，即使是轻微的斜视（可能被忽视）在某些情况下也可能导致立体盲。在其他情况下，立体视觉障碍，如色盲，可能是遗传性的。

由于本章涉及胼胝体和立体视觉，我将借此机会谈谈这两者之间的联系。试着问自己一个问题：胼胝体被切断的人会出现什么样的立体视觉障碍？从图 113 所示的图表中可以清楚地找到这个问题的答案。

米。 113. 胼胝体的横切会导致可见空间阴影部分立体视觉的丧失。

米。 114. 沿中线交叉的纵向横切结果。拍摄对象根本看不到图片边缘左侧和右侧的两个较暗区域。在这些颜色较浅的区域之间，不会有立体视觉，除了 P 点后面的一个小三角形区域（此处根本看不到任何东西）和 P 点前面的区域（此处将保留立体视觉）。

如果人的视线固定在P点上，则锐角FPF内更靠近眼睛的点Q的投影为Q_L 和Q_R - 将出现在中央凹相对两侧的左眼和右眼中。因此，投影 Q_L 将信息传输到左半球，Q 投影_R - 到右半球。为了看到 Q 点比 P 点更近（即获得立体效果），您需要结合左右半球的信息。但做到这一点的唯一方法是沿着胼胝体传递信息。如果穿过胼胝体的路径被破坏，人就会在图中阴影区域出现立体盲。 1970年，加州大学伯克利分校的D. Mitchell和K. Blakemore研究了胼胝体横断的人的立体视觉，并得到了与上述预测完全相同的结果。

第二个问题与第一个问题密切相关，即如果沿着中线切断视交叉（就像 R. Myers 对猫所做的那样），会发生什么样的立体视觉障碍。这里的结果在某种意义上将是相反的。从图114可以清楚地看出，在这种情况下，每只眼睛对于落在视网膜的鼻部区域（即来自视野的颞部部分的刺激）将变得失明。因此，在通常存在立体视觉的空间浅色区域中不会出现立体视觉。该区域之外的侧向区域一般只有一只眼睛能够看到，因此即使在正常情况下这里也没有立体视觉，在切割交叉后它们将成为盲区（图中以较深的颜色显示）。在注视点后面的区域，视野的颞部部分重叠，现在不可见，也会发生失明。然而，在靠近注视点的区域，双眼的剩余半视野重叠，因此这里应该保留立体视觉，除非胼胝体受损。尽管如此，K. Blakemore还是发现了一名中线交叉完全横断的患者（该患者小时候在骑自行车时颅骨骨折，这显然导致了交叉的纵向断裂）。在检查过程中，发现他患有我们刚才假设描述的视力缺陷组合。

眼睛、大脑、视力