色觉

消费者愿意为彩色电视多付数百美元而不是黑白电视，这意味着彩色体验对我们来说非常重要。眼睛和大脑的复杂器官可以感知可见物体反射的光的光谱成分的差异，很容易想象这种能力为我们的祖先提供了哪些优势。当然，它的一个优点是，它使其他动物的伪装变得更加困难：如果捕食者不仅能够区分光线强度，还能够区分颜色，那么潜在的猎物就更难以融入周围的背景。在寻找植物性食物时，颜色同样重要：猴子很容易找到在绿叶中脱颖而出的鲜红色浆果，这会给动物和植物带来明显的优势，因为种子毫发无损地通过猴子的消化道，并分散在广阔的区域。对于某些动物来说，颜色对于繁殖很重要；例如，猕猴会阴部的鲜红色和许多鸟类雄性的令人惊叹的羽毛。

在人类中，维持或改善色觉的选择压力似乎正在减弱，因为 7% 或 8% 的男性有部分或完全色觉丧失，但在没有色觉的情况下仍能正常工作，这种缺陷往往多年未被发现，只有在开车闯红灯后才被发现。即使我们这些色觉正常的人也能真正欣赏黑白电影，有时它们甚至可以成为艺术杰作。正如我们稍后将看到的，在弱光下我们都是色盲。

脊椎动物偶尔会有色感。很可能在进化过程中，它不断减少，甚至消失，后来又再次出现。几乎没有色觉的哺乳动物包括小鼠、大鼠、兔子、猫、狗和夜猴。地松鼠和灵长类动物，包括人类、猿和大多数其他猿，都具有发达的色觉。夜行性动物的视力适应微弱的光线，只有少数能够很好地辨别颜色。这表明，由于某种原因，颜色辨别力和弱光下的视力是不相容的。在其他脊椎动物中，许多鱼类和鸟类的色觉发育良好，但爬行动物和两栖动物可能缺乏或较弱。许多昆虫都有色觉，包括苍蝇和蜜蜂。对于绝大多数动物，我们没有关于色觉的准确信息，可能是因为色觉的行为或生理测试不容易进行。

米。 115. 自然界中颜色的用途多种多样，其中一些用途尚不清楚。这条鱼两侧有蓝色斑点 （Hypsypops） 随着鱼的生长，颜色会变得不那么明亮，并在成熟时消失。这些斑点对于同一物种的其他个体有什么意义尚不清楚。

色觉问题与其对人类的生物学意义完全不成比例，许多杰出的思想家都曾研究过这个问题，其中包括牛顿、歌德（然而，他们的专长不是自然科学）和亥姆霍兹。然而，即使是艺术家、物理学家和生物学家也常常对颜色是什么一无所知。这个问题始于童年，当时我们第一次得到一盒颜料，然后被告知黄色、蓝色和红色是“原色”，而黄色和蓝色会产生绿色。随后，当我们使用两台投影仪在屏幕上投射两个重叠的点（黄色和蓝色）并在它们的重叠区域看到美丽的白色时，我们中的许多人都对这一事实的明显矛盾感到震惊。混合颜色的结果是一个物理问题；光线的混合主要是生物学问题。

在谈论颜色时，在心理上将物理和生物这两个方面分开是很有用的。我们需要了解的物理学仅限于有关光波的一些事实。生物学包括心理物理学和生理学。心理物理学对我们的感官作为外部信息的探测器感兴趣，而生理学对它们背后的内部机制感兴趣，特别是我们视觉系统的工作。我们对颜色的物理学和心理物理学了解很多，但生理学仍处于相对原始的水平，主要是因为必要的方法直到最近几十年才出现。

光的本质

光由称为光子的粒子组成，每个光子都可以被视为一组电磁波。一束电磁能是否是光而不是 X 射线或无线电波取决于其波长——一个波峰到下一个波峰的距离：对于光来说，这个距离大约为 0.0000001 (10^–7）米，或0.0005毫米，或0.5微米，或500纳米（nm）。

根据定义，光是我们能看到的东西。我们的眼睛可以感知 400 至 700 nm 之间的电磁波。通常，进入我们眼睛的光由相对均匀的不同波长的光线混合而成。这种混合物称为白光（尽管这是一个非常宽松的概念）。为了估计光线的波组成，测量每个连续的小间隔中包含的光能量，例如从400到410nm、从410到420nm等，然后绘制能量随波长分布的图。对于来自太阳的光，该图与图 116 中的左侧曲线类似。这是一条没有急剧上升和下降的曲线，在 600 nm 区域具有平坦的最大值。该曲线是热物体辐射的典型曲线。最大值的位置取决于光源的温度：对于太阳来说，它约为 600 nm，而对于比太阳更热的恒星，最大值将转移到较短的波长 - 到光谱的蓝色端，即在我们的图表上 - 左侧。（艺术家认为红色、橙色和黄色是暖色，蓝色和绿色是冷色，这仅与我们的情绪和联想有关，与来自热体的光的光谱成分无关，取决于其温度 - 物理学家称之为色温。）

如果我们以某种方式过滤白光，去除除窄光谱带之外的所有光，我们就会得到称为单色（参见右图116）。

米。 116. 左边： 光能（例如太阳能）分布在很宽的波长范围内 - 从大约 400 到 700 纳米。弱峰由光源的温度决定：光源越热，峰向蓝色（短波长）端的移动就越大。 正确的： 单色光是能量主要集中在一个波长区域的光。它可以使用各种滤光片、激光或带有棱镜或衍射光栅的分光镜来创建。

颜料

当光照射到物体上时，可能会发生以下三种情况之一：光可以被吸收并将其能量转化为热量，就像物体在阳光下加热时发生的情况一样；例如，如果阳光路径中有水或玻璃，它可以穿过物体；或者它可能会被反射，就像镜子或任何轻物体（例如一支粉笔）的情况一样。通常会发生两个或全部三个事件；例如，一些光可能被吸收，一些光可能被反射。对于许多物体来说，吸收和反射光的相对量取决于波长。植物的绿叶吸收长波长和短波长的光，并反射光谱中间区域的光，因此当叶子被阳光照射时，反射光在中等波长（绿色区域）将具有明显的宽最大值。红色物体在长波区域将达到最大值，也很宽，如图 117 所示。

吸收部分入射光并反射其余部分的物质称为 颜料。 如果可见光范围内的某些光谱成分比其他成分被吸收得更好，那么颜料对我们来说就会呈现出彩色。我们立即添加： 到底是哪一个 我们看到的颜色不仅取决于波长，还取决于光谱不同部分之间的能量分布以及我们视觉系统的特性。这里涉及物理学和生物学。

米。 117. 大多数有色物体反射光，可见光谱的某些部分通常比其他部分具有更多的能量。然而，它的能量分布比单色光要宽得多。该图显示了当宽带（白色）光源照射时，红色物体反射的光的光谱成分。

视觉感受器

我们视网膜中的每个视杆或视锥细胞都含有一种色素，这种色素在光谱的某些部分比其他部分吸收得更好。因此，如果我们能够收集足够的这种颜料并观察它，它就会呈现出彩色。视觉色素有一个特殊的性质：当它吸收光子时，它会改变其分子形状并释放能量，从而启动第 3 章中描述的化学反应链，最终导致电信号的出现并在突触处释放化学递质。新形式的颜料分子通常具有非常不同的光吸收特性，如果通常情况下它吸收光的效果不如原始形式，我们就说它在暴露于光时会“褪色”。眼睛复杂的化学机制会恢复原来的色素结构；否则，其供应很快就会耗尽。

视网膜包含四种受体的镶嵌体——视杆细胞和三种视锥细胞（图118）。每种类型的受体都含有自己特殊的色素。不同的颜料在化学上彼此不同，因此它们吸收不同波长的光的能力也不同。视杆细胞负责我们在弱光下的视力，即一种相对粗糙的视觉类型，无法区分颜色。棒状颜料 视紫红质 在大约 510 nm 的区域（光谱的绿色部分）具有最大灵敏度。视杆细胞在许多方面与视锥细胞不同：它们更小，结构略有不同，在视网膜的不同部分的分布不同，并且在与视觉通路的后续级别形成的连接系统中具有自己的特征。最后，这三种视锥细胞彼此不同，并且根据其所含的光敏色素而与视杆细胞不同。

米。 118. 视网膜中的感受器形成由视杆细胞和三种视锥细胞组成的马赛克。该图可以显示距中央凹几度的视网膜区域，该区域的视锥细胞多于视杆细胞。

三种锥体色素在430、530和560 nm处有吸收峰（图119）；因此，将不同的视锥细胞分别称为“蓝色”、“绿色”和“红色”有些不准确。不准确之处在于 1) 这些名称反映了最大灵敏度（这又取决于光吸收能力），而不是这些颜料如果您可以看到它们会是什么样子； 2）波长为430、530、560nm的单色光不会是蓝、绿、红，而是紫、蓝绿、黄绿； 3）如果只刺激一种视锥细胞，我们就看不到蓝色、绿色和红色，而可能看到紫色、绿色和黄绿色。然而，上述锥体名称已被广泛接受，改变根深蒂固术语的尝试通常以失败告终。更准确的名称是“长波”、“中波”和“短波”，但对于那些不太熟悉频谱的人来说，它们会很难理解。

米。 119. 三种视锥细胞的吸收光谱（或光谱灵敏度曲线）不同。（能量和吸收曲线上的纵坐标以对数单位绘制，因为它们的值变化范围非常大。因此，轴的位置 x 任意且不对应于零吸收）。

视杆色素视紫质在绿色区域具有最大吸收，反射蓝色和红色光线，因此呈现紫色。由于它存在于我们的视网膜中，其数量足以让化学家能够分离并观察它，因此长期以来它被称为 视觉紫色。 这本身是违反直觉的，因为“视觉紫色”以其表观颜色命名，而视锥细胞的名称（“红色”、“蓝色”和“绿色”）对应于它们的相对灵敏度，即吸收光的能力。为了避免混淆，应该记住这一点。

这三种类型的视锥细胞具有较宽的敏感区域且具有显着的重叠，特别是对于红色和绿色视锥细胞。波长为600 nm的光会引起红视锥细胞的最大反应，其峰值灵敏度位于560 nm；它可能也会在其他两种类型的视锥细胞中引起一些反应，尽管较弱。因此，“红色”锥体发生反应不仅长波长，即红光；它对它的反应只是比其他视锥细胞更好。这同样适用于其他类型的锥体。

到目前为止，我已经研究了色觉的物理方面：光和色素的性质、将光反射到我们眼睛的物体的特性，以及将吸收的光转换成电信号的杆状和锥状色素的特性。大脑的工作是将这些初始信号解释为不同的颜色。为了更好地理解讨论的主题，我决定首先简要概述有关色觉的基本事实，暂时不考虑建立这些事实的三百年历史，以及大脑处理颜色信息的过程。

关于颜色的一般注意事项

首先了解两种感觉系统（听觉和视觉）如何在不同波长下工作可能会很有用。其中一个系统的活动导致音调感知，另一个系统导致颜色感知，但这些系统之间存在着深刻的差异。当我在钢琴上弹奏五音符和弦时，您可以突出显示各个音符并单独演唱每个音符。这些音符不会在我们的大脑中混合，而是保留它们的个性，而自牛顿时代以来人们就知道，当两种或多种不同颜色的光线混合时，您无法仅通过观察来区分它们的成分。

稍加思考就会让您相信，色觉一定是一种比色调感知更不完美的感觉。在任何给定时刻到达一只耳朵并由不同波长的振动组成的声音将影响内耳中的数千个感受器，每个感受器的音调都与相邻感受器的设置略有不同。如果声音由许多波成分组成，那么信息将被许多受体接收，所有受体的输出信号都会传输到我们的大脑。听觉信息的丰富程度取决于大脑分析声音组合的能力。

视力的情况则完全不同。视觉系统中处理的主题是由数百万个感受器在每个时刻捕获的图像。我们立即感知到一个复杂的场景。如果我们还想根据内耳使用的原理来处理波长，那么视网膜不仅必须有一组覆盖其整个表面的受体，而且在每个单独的点上都有，比如说，一千个受体，每个受体都对其自身的波长具有最大的敏感性。但在物理上不可能将一千个受体挤入视网膜的每个点；所以这里需要做出妥协。视网膜包含三种类型的“颜色”受体，每个点对波长的敏感度不同。因此，以分辨率受到轻微损害为代价，我们的大部分视网膜获得了一定的处理波长信息的能力。我们区分 7 种颜色，而不是 88 种（但是，为了考虑到阴影，这两个数字都应该增加很多倍），但可见场景中数千个点中的每一个都将被分配一种特定的颜色。视网膜无法像听觉系统那样具有空间分析能力，同时处理波长信息。

现在我们需要让读者了解三种类型的视锥细胞对我们的色觉意味着什么。首先，人们可能会想：如果给定的视锥细胞在某些波长下比其他波长下表现更好，为什么视觉系统不简单地测量该视锥细胞的输出并从中找出颜色是什么？那么为什么不使用一种锥体而不是三种呢？是的，因为使用一种类型的锥体（例如红色），您将无法区分 560 nm 范围内最有效波长的光和有效波长较低的较亮光。必须能够区分亮度的变化和波长的变化。

但是假设您有两种具有重叠光谱灵敏度曲线的视锥细胞，例如红色和绿色视锥细胞。现在您可以简单地确定波长比较锥体输出。在较短的波长下，绿色视锥细胞的反应会更强烈；随着波长的增加，两个视锥细胞的反应会越来越接近，直到它们变得相等；在大约 580 nm 处，红光的响应将开始好于绿光，并且随着波长的进一步增加，这种差异将逐渐增大。如果我们从某些视锥细胞的灵敏度曲线中减去其他视锥细胞的曲线（这些是对数曲线，因此我们实际上是取值的比率），那么我们会得到一条不依赖于光强度的特定曲线。因此，两种类型的锥体一起形成波长测量装置。

那么为什么两种类型的受体不足以完全解释我们色觉的特性呢？如果我们只处理单色光——如果我们愿意放弃区分彩色光和白色光的能力，那么两个确实就足够了。我们的愿景是任何波长的单色光都不会呈现白色。仅使用两种类型的锥体是不可能实现这一点的。在红色和绿色视锥细胞的情况下，从短波移动到长波，我们逐渐从仅刺激绿色受体转变为仅刺激红色受体，以及两者反应之间的所有中间关系。白光本质上是所有波长的混合物，应该在一定程度上刺激红色和绿色视锥细胞。因此，如果单色光的波长能够提供相同的反应比率，那么它将与白色光无法区分。这正是最常见的色盲形式的情况，当一个人只有两种视锥细胞时：无论缺少三种色素中的哪一种，总会有某种波长的光与白色无法区分。（这些人有色觉缺陷，但当然不是完全色盲。）

要拥有像我们这样的色觉，拥有三种类型的视锥细胞是必要且充分的。我们实际上拥有三种类型的视锥细胞的结论是在对人类色觉特征的研究中首次得出的，这是一系列对人类智力有贡献的演绎结论的结果。

我们现在可以更好地理解为什么视杆细胞不参与颜色感知。在中等光照水平下，视杆细胞和视锥细胞都可以发挥作用，但神经系统（除了罕见的人工情况）似乎并没有消除视锥细胞对视杆细胞的影响。视锥细胞相互比较，而视杆细胞则独立工作。如果你想确保视杆细胞不会传达颜色信息，请在月夜醒来并环顾四周。尽管您能够很好地看到物体的形状，但颜色将完全消失。令人惊讶的是，很少有人意识到在弱光下他们没有色觉。

我们是否将给定的物体视为白色或彩色主要（但不完全）取决于三种类型的视锥细胞中哪一种被激活。颜色是不同类型的视锥细胞受到不同刺激的结果。很明显，具有宽光谱曲线的光，例如来自太阳或来自蜡烛的光，将刺激所有三种类型的视锥细胞（也许几乎相同），然后感觉将没有颜色或“白色”。如果我们只能刺激一种类型的视锥细胞（由于吸收曲线重叠，用光来做到这一点并不容易），如前所述，结果将是明亮的颜色 - 紫色、绿色或红色，具体取决于受刺激的视锥细胞类型。事实上，我们称之为“红色”的视锥细胞的最大灵敏度对应于我们所看到的黄绿色光的波长（560 nm），这显然是由于这种光同时激发绿色和红色视锥细胞 - 由于它们的光谱灵敏度曲线重叠。通过使用更长波长的光，我们可以比绿色视锥细胞更有效地刺激红色视锥细胞。

图 120 中的图表总结了当不同的视锥细胞组合被不同光谱成分的光激活时产生的色感。第一个和最后两个例子应该令人信服地表明，“白色”的感觉——所有三种类型的视锥细胞受到大致相等的刺激的结果——可以通过许多不同的方式引起：既可以通过暴露于宽带光，也可以通过使用窄光谱带的混合，例如黄光与蓝光或红光与蓝绿光。这两条光线称为 额外的， 如果选择它们的波浪成分和强度，以便混合时给人“白色”的感觉。在最后两个示例中，蓝色和黄色以及 640 nm 处的红色和蓝绿色是互补色。

米。 120. 顶部图表 - “视锥细胞敏感性” - 重复图 119 中所示的图表。下面指示哪些视锥细胞将被不同的彩色光混合物激活以及将产生什么感觉。

色觉理论

上面所说的关于可见颜色对某些视锥细胞刺激的依赖性的所有内容都是基于牛顿于 1704 年开始并持续至今的研究。牛顿在他的实验中所表现出的独创性是难以高估的：在他的色彩研究中，他借助棱镜分裂了白光；将其组件与第二个棱镜重新组合，再次接收白光；制作了一个带有彩色扇形的顶部，当旋转时，它再次产生白色。这些发现使人们认识到普通光由一系列连续的不同波长的光线组成。

18世纪，人们逐渐发现，只要三种颜色成分的波长彼此有足够的差异，按适当的比例混合即可获得任何颜色。任何颜色都可以通过操纵三个控制因素（在这种情况下通过改变三种不同光线的强度）来“合成”的想法被称为 三色性。 1802年，托马斯·杨提出了一个清晰简单的理论来解释三色性：他提出，视网膜上的每个点都必须至少有三个“粒子”——分别对红色、绿色和紫色敏感的微小结构。牛顿和杨格之间的漫长时间间隔很难解释，但各种“障碍”，例如黄色和蓝色颜料混合产生绿色的事实，当然无助于思维的清晰度。 1959 年，进行了决定性的实验，最终直接而明确地证实了杨的观点，即颜色必须由视网膜中三种类型的探测器的镶嵌决定：哈佛大学的乔治·沃尔德和保罗·布朗以及约翰·霍普金斯大学的爱德华·麦克尼科尔和威廉·马克斯在显微镜下研究了单个视锥细胞吸收不同波长光的能力，并发现了三种且仅有三种类型的视锥细胞。此前，科学家们使用不太直接的方法尽了一切努力，几个世纪以来他们实际上得出了相同的结果，证明了杨氏关于需要三种类型视锥细胞的理论并评估了它们的光谱灵敏度。主要采用心理物理学方法：科学家们发现了单色光的各种混合物引起的颜色感觉是什么，单色光影响下受体的选择性漂白如何影响色觉，还研究了色盲。

研究颜色混合的效果非常有趣 - 结果是如此令人惊讶且违反直觉。没有先验知识的人不会猜到图120和图121中所示的各种现象，例如，无法预测亮蓝色和亮黄色这两个点相互叠加时会合并成白色，肉眼无法将其与粉笔的颜色区分开，或者绿色和红色光谱颜色组合时会呈现出黄色，几乎与单色黄色无法区分。

米。 121. 使用三个高射投影仪和三个滤光片，将三个重叠的点（红色、绿色和蓝色）投影到屏幕上。红色和绿色组合起来就是黄色，蓝色和绿色组合起来就是绿松石色，红色和蓝色组合起来就是紫色，三者组合起来就是白色。

在讨论其他颜色理论之前，需要提供一些有关这些理论旨在解释的颜色多样性的附加信息。除了彩虹的颜色之外还有什么颜色？在我看来，这样的花可分为三种。一种是紫色，彩虹中不存在这种颜色，但当红色和蓝色视锥细胞同时受到刺激时，即通过混合长波长和短波长，或者粗略地说，红光和蓝光，就会出现紫色。如果将红色光谱和蓝色光谱的混合光（紫色）添加适量的绿色，就会得到白色；所以我们说绿色和洋红色是互补的。如果你愿意的话，你可以想象一个圆形刻度，包括光谱中的所有颜色，从红色到黄色和绿色到蓝色和紫色，然后转向紫色 - 首先到蓝紫色，然后到红紫色，最后回到红色。您可以排列这些色调，使互补色彼此相对。概念原色不适合这个方案：如果我们根据三种类型的受体来定义原色，那么我们将突出黄绿色、绿色和紫色，即与三种纯基色的想法很难一致的色调。但是，如果我们所说的基本颜色是指可以从中获得任何其他色调的三种颜色，则所提到的三种颜色满足此标准，就像彼此相距足够远的任何其他三种颜色一样。因此，以上都不能证明三基色的想法是正确的。

第二种颜色是通过将白色添加到光谱中的任何颜色或紫色中获得的；我们说这样的添加会“稀释”颜色，使其变得更苍白 - 用专业语言来说，他们说白色会减少颜色饱和颜色。要选择两种相同的颜色，我们必须使它们的色调和饱和度相同（例如，通过选择色轮上的适当位置，然后添加适量的白色），然后使它们的强度相等。因此，我们可以通过指定光的波长（或者，在紫色的情况下，其补色）、白光的相对含量以及表示强度的数字来定义颜色。定义颜色的数学等效方法是指定三个数字，表示光对三种类型视锥细胞的相对影响。无论如何，都需要三个数字。

不符合上述解释的第三种颜色的典型例子是棕色。我稍后会再讲。

赫尔曼·亥姆霍兹接受并捍卫了荣格的理论，该理论被称为荣格-亥姆霍兹理论。顺便说一句，亥姆霍兹最终解释了本章开头提到的现象，即黄色和蓝色的混合物油漆给出绿色。您可以轻松看出这与混合黄色和蓝色有多么不同 斯维塔， 通过进行以下实验，您只需要两台投影仪和一些黄色和蓝色玻璃纸。首先，将黄色玻璃纸贴在一台投影仪的镜头上，将蓝色玻璃纸贴在另一台投影仪的镜头上，并将投影图像重叠。通过调整相对强度，您将在重叠区域获得纯白光。我们已经考虑过这种类型的颜色混合；正如我们随后解释的那样，出现白光是因为黄光和蓝光的组合暴露激活了所有三个锥体系统，其相对效率与宽带光或白光相同。现在关闭一台投影仪并将两个滤光片放在另一个投影仪前面；你会得到绿色。要理解为什么会发生这种情况，我们必须知道蓝色玻璃纸吸收白光的长波长部分，即黄色和红色，其余呈现蓝色的部分透过，而黄色滤光片则主要吸收蓝色部分，其余呈现黄色的部分透过。图 122 中的方案显示了每个滤光片透射的光的光谱组成。请注意，在这两种情况下，透射光都远非单色。黄光不是窄带黄色光谱，而是黄色光谱与较短的绿色、较长的橙色和红色波长的混合。同样，蓝色是混合了一些绿色和紫色的光谱蓝色。那么，为什么我们只能看到黄色或蓝色呢？事实上，黄色的感觉是红色和绿色视锥细胞受到同等刺激的结果，而对蓝色视锥细胞没有任何影响；这种刺激可以用黄色光谱（波长为 580 nm 的单色光）或更宽的波长“涂抹”来进行，这通常是颜料的特征 - 只需光谱的宽度不要过大，并且光谱不包含刺激蓝色视锥细胞的短波。同样，光谱蓝光与蓝色加绿色加紫色的效果大致相同。现在，当我们使用两个过滤器，一个在另一个前面时，我们会得到什么？错过 两个都 过滤器，即绿色光线。正是在这个区域中，图中所示的部分重叠了。 128 个图形用于宽带蓝光和黄光。油漆也会发生同样的情况：黄色和蓝色油漆一起吸收除反射的绿色区域之外的所有光线。请注意，如果我们在实验中使用单色黄色和蓝色滤光片，将它们一个放在另一个前面，它们就不会错过任何东西。发生混合只是因为着色剂透射或反射的光具有宽带光谱成分。

米。 122. 蓝色滤光片传输以 480 nm 为中心的相当宽的光谱带，而黄色滤光片则通过以 580 nm 为中心的相同光谱带。两个滤光片一起只传输它们共有的光线——以 530 nm 为中心的相当窄的波段内的光，产生绿色。

让我们用以下关于颜色和染料的简短说明来总结为什么“黄色加蓝色等于绿色”的冗长解释：两个滤光器放在另一个前面，或两种混合染料一起工作，吸收除中等波长的白光（即绿色）之外的所有波长。

我为什么要在这里讨论这个现象呢？部分原因是它解释了混合黄色和蓝色产生绿色的戏剧性和耸人听闻的结果，但更重要的是因为这个结果在证实我们对色觉的理解方面具有历史重要性。这种现象是物理现象；它与色觉和生物学的关系就像穿过宝丽来变成黑色，或者在酸中加入蓝色石蕊变成红色一样——简而言之，根本没有关系。然而，颜色混合和色觉之间的联系的想法仍然让许多人感到困惑，这是因为红色、黄色和蓝色是原色，而绿色不是。如果任何一组颜色都可以被认为是原色，那么它就是四种颜色——红、蓝、黄和绿。正如我们将在赫林理论部分中看到的，所有四种颜色都可以称为原色的基础与三种类型的视锥细胞关系不大，而与视网膜和大脑中信息的后续处理有更多关系。

（这并不会贬低画家的知识，因为只需三种颜色就可以模仿大多数色调。但即使是他所在领域的大师也可能会犯错误。在一本关于编织的书中，在概述颜色理论的章节中，我发现了这样的说法：如果在织物中混合黄色和蓝色的线，你会得到绿色。事实上，由于生物学原因，你会得到灰色。）

色盲

从 J. Wald、W. Rushton 和许多其他人的研究中，我们知道，影响大约 8% 男性的常见色盲是由于一种或多种视锥细胞的缺失或缺陷造成的。某些视锥细胞缺失或数量不足的可能组合的数量使得色盲成为一个非常复杂的研究对象。

有时，对侧或同侧半球局部中风后，左视野或右视野会出现色盲。在这种情况下，位于纹状皮层和 18 区上方的一些较高皮质视觉区可能受损 - 称为 V 区₄ 来自大学学院的Semir Zeki。我们将在第 10 章讨论这些更高的区域。

赫林的理论

与荣格-亥姆霍兹色彩理论平行，出现了第二个科学学派，但直到最近似乎与之不相容。 Ewald Hering（1834-1918）通过暗示眼睛和/或大脑中存在三种颜色来解释颜色混合的结果 对手进程： 一个用于红色和绿色的感觉，另一个用于黄色和蓝色的感觉，第三个与前两个在性质上不同，用于黑色和白色。令戈林震惊的是，没有（甚至无法想象！）黄蓝色或红绿色的颜色，以及蓝色和黄色或红色和绿色以适当比例混合时的“相互破坏”——颜色完全消失，即有一种白色的感觉。赫林认为红绿和黄蓝过程是独立的，因为蓝色和红色的混合物会产生蓝红色或紫色。同样，红色和黄色的混合产生橙色，绿色和蓝色的混合产生蓝绿色，绿色和黄色的混合产生黄绿色。在赫林的系统中，黄色、蓝色、红色和绿色可以被视为“原色”。看到橙色，每个人都可以将其想象为红色和黄色混合的结果，但没有人可以看到红色或蓝色并将其视为混合任何其他颜色的结果。（有些人感觉绿色看起来像黄色，带有一丝蓝色，这可能是由于他们童年使用颜料套装的经历。）对许多人来说，赫林关于蓝绿和黄蓝过程的想法仅基于对颜色的直观印象。但令人惊讶的是，当人们被要求指出光谱中纯蓝色的点，而没有任何明显的绿色或黄色混合时，人们的意见竟然如此一致。对于黄色和绿色也可以这样说。至于红色，受试者的评估再次相同，但在这种情况下，他们坚持应该添加一点紫罗兰色，以消除长波光中稍微明显的黄色。 [正是这种主观的红色，当添加到绿色中时，产生白色；正常（光谱）红色添加到绿色中会产生黄色。]

我们可以将黄-蓝和红-绿赫林过程与两种仪器进行比较，例如旧的电压表，其中一种在记录黄色时将指针向左偏转，在记录蓝色时将指针向右偏转，而另一种仪器对于红绿对的行为完全相同。物体的颜色可以通过两台仪器的读数来描述。赫林的第三个对抗过程（可以认为是第三个电压表）记录了黑色和白色的比例。赫林明白，黑色和灰色的感觉并不是简单地由于某个物体或表面没有光线而产生的，而是当且仅当来自该物体的光线少于周围区域的平均光线时才会产生。仅当背景较暗并且没有颜色时才会出现白色的感觉（我已经在第 3 章中使用关闭的电视示例讨论了这一点）。根据赫林的理论，黑白过程包括 空间的 反射率的比较或相减，而其黄-蓝和红-绿过程发生在视野的某一特定区域，与周围环境无关。（毫无疑问，赫林知道相邻颜色的相互作用，但他在后来的作品中阐述的颜色理论并不包括这些现象。）我们已经看到，黑色和白色实际上是通过空间上分离的兴奋和抑制（开关）过程在视网膜和大脑中表示的，这实际上是对立的。

赫林的理论不仅可以解释所有光谱颜色和饱和度，还可以解释棕色和橄榄绿等颜色，这些颜色在彩虹中不存在，甚至无法在任何经典的心理物理混色过程中重现，在该过程中，我们使用高射投影仪将光点投射到黑暗的屏幕上。仅当黄色或橙色光点平均被更亮的光包围时，我们才会得到棕色。拿任何棕色表面，通过一张卷起的黑纸观察它，排除其周围的所有东西，你会看到黄色或橙色。我们可以将棕色视为黑色（仅在空间对比条件下获得）与橙色或黄色的混合物。根据赫林的术语，在这种情况下至少有两个系统起作用——黑色和白色以及黄色和蓝色。

赫林的红绿、黄蓝和黑白三种对手系统理论在他的时代和接下来的半个世纪里被认为是荣格-亥姆霍兹三分量（“红、绿、蓝”）理论的替代品。一般来说，他们每个人的支持者都非常狂热，而且往往过于情绪化。物理学家倾向于落入荣格-亥姆霍兹阵营，也许是因为他们被定量论证（例如线性方程组）所吸引，而对涉及颜色纯度的论证感到排斥。心理学家经常站在赫林一边，可能是因为他们必须处理更广泛的心理物理现象。赫林的理论似乎主张四种受体（红、绿、黄和蓝）或三种（黑-白、黄-蓝和红-绿）；这两种选择都与支持杨最初假设的越来越多的证据相矛盾。回顾过去，正如现代心理物理学家 Leo Gurwitch 和 Dorothea Jameson 所指出的，困难之一是由于 20 世纪 50 年代之前缺乏任何直接的生理证据表明感觉系统的抑制机制。仅当可以记录单个神经元的活动时，此类数据才会出现。

如果您想象电压表向右测量正值，向左测量负值，您就可以理解为什么赫林的理论假设存在制动机制。黄色和蓝色是相互对立的颜色；混合时，它们互相破坏，如果红绿系统的箭头也指向零，那么就没有颜色。从某种意义上说，戈林领先于他的时代五十年。正如科学史上曾经发生过的那样，几十年来看似互不相容的两种理论最终都被证明是正确的。在上世纪末，没有人能够想象荣格和亥姆霍兹的想法对于受体水平来说是正确的，而赫林关于对手过程的想法对于视觉系统的后续水平来说是正确的。现在已经很清楚，这两个公式并不相互排斥：它们都假设存在一个具有三个变量的系统 - 这是杨-亥姆霍兹理论中的三种锥体和赫林理论中的三种测量仪器或过程。今天令我们惊讶的是，赫林基于如此有限的事实材料，能够提出一种非常适合色觉中心机制的神经组织的理论。然而，色觉专家仍然分为两个阵营：一些人认为赫林是一位先知，而另一些人则认为上述对应关系只是侥幸。我肯定会在两者之间树敌，因为我采取中立立场，只是稍微倾向于第一种意见。

色彩与空间

在第三章中，我们看到将一个物体感知为白色、黑色或灰色取决于它与视野中其他物体相比反射光的相对能力。因此，视觉系统较低层的宽带细胞——视网膜神经节细胞和膝状细胞——的特性可以在很大程度上解释黑色、白色和灰色的感知：这是它们借助感受野与中心和外围进行的比较。毫无疑问，这正是赫林第三种空间对立的黑白过程的组成部分。空间变量对于其他颜色的感知很重要这一事实在一个世纪前就被首次认识到。然而，针对这个问题的分析方法直到近几十年才开始发展，主要是通过心理物理学家如 Leo Gurvich 和 Dorothea Jameson、Dean Judd 和 Edwin Land 的努力。兰德对照明和摄影有着浓厚的兴趣，他自然对相机无法补偿光源差异的能力感兴趣。如果胶卷平衡，使得白衬衫的图像在钨丝白炽灯下呈现白色，那么同样的衬衫在蓝天下将呈现浅蓝色；如果胶片用于自然光，则衬衫在普通电光下会呈现粉红色。当拍摄一张好的彩色照片时，我们不仅要考虑光的强度，还要考虑它的光谱成分——光是偏蓝还是偏红。如果我们知道这一点，我们就可以根据强度设置快门速度和光圈，并根据色彩平衡选择胶片或滤镜。与相机不同，我们的视觉系统会自动完成这一切；它很好地解决了这个问题，以至于我们通常甚至没有意识到问题的存在。尽管从太阳的天顶到落日、钨丝灯或荧光灯的光的光谱成分发生了很大的变化，但白衬衫看起来还是白色的。同样的恒常性也适用于有色物体，当应用于有色和白色时，这种现象称为 颜色恒常性。 尽管恒常性早已为人所知，但兰德在 20 世纪 50 年代的演示甚至让神经生理学家、物理学家和大多数心理学家感到惊讶。

米。 123. 在埃德温·兰德的许多实验中，他使用了蒙德里安风格的彩色纸条马赛克。实验的目的是证明，尽管用于照亮马赛克的红、绿、蓝光线的比例发生了显着变化，但感知的颜色仍然保持明显恒定。

这些示威活动是什么？在一个典型的实验中，不同颜色的矩形纸片马赛克（让人想起蒙德里安的画作）被三台高架投影仪照亮，其中一台配有红色滤光片，另一台配有绿色滤光片，第三台配有蓝色滤光片。每台投影仪都有一个可调节的光源，因此其强度可以在很宽的范围内变化。否则，房间应该完全变暗。如果所有三台投影仪都设置为中等强度，则颜色看起来与日光下大致相同。令人惊讶的是，确切的设置似乎并不重要。让我们选择马赛克的绿色部分，并使用光度计准确测量仅打开一台投影仪时来自该部分的光强度。然后我们用第二台投影仪重复测量，然后用第三台投影仪重复测量。这将为我们提供三个数字，代表所有三台投影仪打开时反射的光。现在让我们选择另一个区域，例如橙色，并逐个调整每个投影仪的强度，以便橙色区域的光度计读数与我们之前获得的绿色区域的读数一致。因此，当三个投影仪打开时，现在来自橙色区域的光在成分上与一分钟前来自绿色区域的光的成分相同。我们可以期待看到什么？用原始的方式推理，我们会说橙色区域变成了绿色。但它看起来仍然是橙色的——它的颜色根本没有改变。我们可以在任意两个区域重复这个实验。最重要的是，三台投影机设置的光强度并不重要，只要每台投影机都发出一些光即可。几乎在每种情况下，我们只会注意到感知颜色的微小变化。

这些实验令人信服地表明，视野任何部分产生的感觉既取决于来自该部分的光，也取决于来自其他区域的光。否则，相同光谱成分的光怎么可能在一种情况下引起绿色的感觉，在另一种情况下引起橙色的感觉？赫林明确阐述的适用于黑、白、灰的原则在颜色方面也同样适用。对于颜色，我们不仅有局部对立性（红/绿和黄/蓝），还有空间对立性：中心的红/绿与外围的红/绿，以及黄/蓝的类似对立性。

1985年，兰德实验室的大卫·英格尔成功地教一条金鱼游到水族箱中特定颜色的区域，该水族箱的水下镶嵌着多色矩形。他发现，无论光的光谱成分如何，鱼都会游向相同的颜色，例如蓝色：它像我们一样选择蓝色区域，即使来自它的光与之前使用不同光源的测试中来自被鱼拒绝的黄色斑块的光的成分相同。因此，鱼还根据自己的颜色选择表面积，而不是根据其反射的光的光谱成分。这意味着颜色恒常性现象不应被视为最近在进化过程中对包括人类在内的一些高等哺乳动物的颜色感知进行的某种改进；它在鱼类中的存在表明它是色觉的一个原始的、非常普遍的方面。测试具有色觉的昆虫是否具有相同的能力是非常诱人的（而且相当容易）。我认为情况确实如此。

Land 和他的团队（J. McCann、N. Dow、M. Burns 和 H. Perry 等）开发了几种程序，用于根据视野中所有点的光的光谱能量组成来预测某些物体的表观颜色，但没有任何有关光源的信息。该计算包括确定三个独立投影仪中的每一个的来自需要预测颜色的地方的光与来自周围环境的平均光的比率。（兰德理论的不同版本中，需要考虑的“环境”面积有所不同。最新版本假设周围区域的影响随着距离的增加而减小。）由此产生的三重数字（针对每个投影仪采用的比率）唯一地确定了给定地点的颜色。因此，任何颜色都可以与三维空间中的某个点相关联，其坐标轴将是针对红、绿、蓝光获得的三个比率。为了使配方尽可能真实，根据三种人体视锥细胞的光谱灵敏度曲线选择了三种光源。

米。 124. 在大卫·英格尔的实验中，一条金鱼被训练游到一条给定颜色的条带上以获得奖励——一块肝脏。例如，无论三个投影仪的光强度比例如何，它都会浮动到黄色条纹。这种行为与人类恒定的颜色感知惊人地相似。

可以通过这种方式计算颜色的事实意味着存在颜色恒定性，因为对于每个投影仪都会计算颜色恒定性比率来自一个区域的光与来自平均环境的光。投影仪中光强度的精确设置不再重要：唯一的条件仍然是我们必须具备某种来自每个投影仪的光 - 否则无法计算任何关系。所有这一切的一个含义是，要出现颜色，视野内光的光谱组成必须存在差异。我们需要颜色边界来感知颜色，就像我们需要亮度边界来感知黑色和白色一样。您可以再次使用两台投影仪轻松验证这一点。在其中一台投影仪前面放置一个红色滤光片（红色玻璃纸即可）并照亮任何一组物体。我更喜欢穿白色或黄色衬衫和鲜红色领带。从这个角度来看，衬衫和领带看起来都不太红：两者都呈粉红色，好像褪色了。现在用第二台投影仪照亮相同的物体组合，并用蓝色玻璃纸覆盖它。衬衫将呈现淡蓝色，领带呈黑色：红色物体不反射短波长的光。回到红色投影仪并仔细检查领带看起来不是特别红。现在添加一个蓝色投影仪。您知道，当您添加蓝光时，领带不会产生任何额外的反射 - 您刚刚证明了这一点 - 但当您打开蓝色投影仪时，红色领带会突然闪烁出漂亮的鲜红色。这将使您相信，不仅仅是领带发出的光线使领带变成红色。

稳定颜色边界的实验与这样的想法是一致的：边界上的差异对于总体上看到颜色是必要的。阿尔弗雷德·亚布斯（Alfred Yarbus）的名字在第 4 章与眼球运动相关的内容中被提及，他在 1962 年证明，当观看被红色背景包围的蓝色斑点时，视网膜上斑点边缘的稳定会导致它消失：蓝色消失，只能看到红色背景。稳定视网膜上的边界显然会使它们失效，没有它们，颜色就会消失。

这种心理物理学证据表明，颜色感知需要来自视野不同部分的光的光谱组成存在差异，这表明我们的视网膜或大脑中可能存在对颜色边界敏感的细胞。这一论点与我们在第四章中关于黑色或白色物体的感知的论点类似。如果在我们视觉系统的某个层面上，颜色信息仅沿着颜色对比线传输，那么感受野完全位于均匀颜色区域内的细胞将处于非活动状态。结果是节省了信息处理的时间。因此，通过仅在边界处传输颜色信息，我们获得两个优点：首先，颜色不会随着照明的变化而变化，这样我们就可以了解所讨论对象的属性，而不会因光源引入失真；其次，以经济的方式处理信息。现在我们可以问：为什么系统会这样演化？对颜色恒定性的需求是进化的主要因素，而经济性只是一个附带的好处吗？或者反过来说，经济起着主导作用，稳定性是次要的。第二个假设对许多人来说似乎更有说服力：进化不太可能预见白炽灯或荧光灯的出现，而且在现代洗涤剂出现之前，我们的衬衫根本没有那么白。

色觉生理学：早期结果

牛顿之后 250 年，瑞典、芬兰、委内瑞拉三国生理学家 Gunnar Svetikhin 在研究中获得了第一个细胞水平的生理信息。他于 1956 年使用硬骨鱼对视网膜神经元的活动进行了细胞内记录——起初他误认为它们是视锥细胞，但结果证明它们是水平细胞。这些细胞仅以慢电位对视网膜照明做出反应（未观察到动作电位）。如图 125 所示，Svetikhin 发现了三种类型的细胞：第一种类型，他称之为 L 细胞，无论光的光谱组成如何，在光刺激下都会超极化；第三种类型，他称之为 L 细胞，在光刺激下超极化，而与光的光谱成分无关。第二种类型称为 r-g 细胞，通过短波长超极化，对绿光响应最大，并通过长波长去极化，对红光响应最大；第三种类型，考虑到赫林的理论，称为 y 细胞，其反应类似于 r-g 细胞，但对蓝光具有最大程度的超极化，对黄光具有最大程度的去极化。在 r-g 和 y-b 细胞中，白光仅引起微弱且快速衰减的反应，正如由于白光的宽带光谱能量组成所预期的那样。此外，在这两种类型的细胞中，我们可以称之为 对手色细胞， 具有某种中间波长的光称为 交叉点， 没有引起任何反应。由于这些细胞对彩色光有反应，但对白光没有反应，因此它们可能与颜色感觉有关。

米。 125. Gunnar Svetikhin 和 Edward McNicol 记录了硬骨鱼水平细胞对颜色的反应。从灰线向下的偏差对应于超极化，向上的偏差对应于去极化。

1958 年，Russell de Valois 和他的合作者在猕猴外侧膝状体的细胞中记录了与 Svetihin 惊人相似的反应。此前，德瓦卢瓦通过行为测试表明，猕猴和人类的色觉几乎相同；例如，两种颜色光线必须混合才能产生第三种颜色的比例在两个物种中几乎相同。因此，我们可以认为猕猴和人类在视觉系统的较低水平上具有相似的机制，并且我们显然有权将人类颜色的心理物理学与猕猴的生理学进行比较。德瓦卢瓦发现，膝状体中的许多细胞被从光谱一端到交叉点的范围内的散射单色光激活，在该范围内没有反应，并被第二范围内的光抑制，从交叉点到光谱的另一端。与赫林的颜色过程的类比再次完成：德瓦卢瓦识别出两种类型的对立颜色细胞：红绿和黄蓝；在每种类型中，两种光波的混合（其波尺度上的长度相对于交叉点对称）导致反应相互抵消，就像在感知中蓝色加黄色或绿色加红色产生白色一样。德瓦卢瓦的结果与赫林的公式特别吻合，因为两组颜色细胞的响应最大值和交叉点恰好位于光谱标度上的那些位置，因此一组可以反映入射光的“黄-蓝”特性，而另一组可以反映“红-绿”特性。

米。 126. 在典型的 1 型感受野中，中心从红色视锥细胞发送兴奋信号，外围从绿色视锥细胞发送抑制信号。

下一步是使用小彩色点而不是散射光来观察这些细胞的感受野。这就是我们在 1966 年与 Thorsten Wiesel 一起所做的事情。大多数对手色德瓦卢瓦细胞的感受野显示出令人惊奇的组织结构，至今仍让我们感到困惑。根据库夫勒的说法，这些细胞就像猫的细胞一样，其视野分为两个对立的区域——中心和外围；该中心可以是开或关类型。在典型情况下，视野中心仅由红色锥体代表，抑制外围仅由绿色锥体代表。因此，在红光下，无论是小光斑还是大光斑，都会引起剧烈的反应，因为中心对长波光有选择性敏感，而外围几乎不产生反应；在短波光下，小光斑仅产生非常微弱的反应或根本不引起反应，而大光斑则产生强烈的抑制作用并产生关闭反应。在包含短波长和长波长的白光中，小光斑会引起反应，而大光斑则不会引起反应。

虽然我们的第一印象是这样的细胞将接收来自中心的红色视锥细胞和来自外围的绿色视锥细胞的输入，但现在看来，完整的感受野可能包括两个重叠的系统，如图127所示。红色和绿色视锥细胞都分布在相当宽的圆形区域上，它们的数量在中心最多，并随着距中心的距离而减少。在中心，红色锥体占主导地位，但向外围其数量减少的速度比绿色锥体的数量快得多。因此，中心闪耀并包含长波长成分的小光斑将对红色系统产生非常强大的刺激；即使它刺激了绿色视锥细胞，与细胞相关的绿色视锥细胞总数相比，它们的数量也太小，无法与红色系统进行任何竞争。同样的考虑也适用于第 3 章中描述的具有中心和外围的细胞，其感受野也应由具有不同形状的灵敏度坐标曲线的两个相对的圆形重叠区域组成。因此，外围可能不是最初认为的环形，而是圆形。对于这些猴子的对手色细胞，有人建议（尽管没有足够的证据）外围区域反映了水平细胞的贡献。

米。 127. 上图显示了神经元的敏感性（例如，通过对静止的非常小的光点的响应来测量）对视网膜上沿着穿过感受野中心的线 AA 的刺激位置的依赖性。对于具有 r 中心和 g 的单元格^–- 在外围，红点给出了尖峰曲线，绿点给出了更宽的曲线。下图显示了对刺激两个相反系统的白光或黄光的响应，因此两个系统的贡献被减去。在这种情况下，红色视锥细胞在中心占主导地位，这会导致反应，而绿色视锥细胞在外围占主导地位，这会导致关闭反应。

对漫射光的反应——在这种情况下，对红色有反应，对蓝色和绿色没有反应，对白光没有反应——清楚地表明这样的细胞必须记录颜色信息。但对某些类型的白色边缘的反应以及对漫射光缺乏反应表明该细胞也与形状感知有关。我们将这些具有中心和外围的颜色对立细胞称为“1 型”细胞。

如果我们回忆一下第四章的信息，猴子的外膝状体包含六层，上面四层含有许多小细胞，下面两层含有少量大细胞。我们在上层或小细胞层中发现了上述 1 型细胞。它们的不同之处在于中枢和外周系统中包含的视锥细胞类型以及中心的性质（可以是兴奋性的或抑制性的）。如图126所示的例子，我们可以将其表示为r⁺g^– （中心为红色，外围为绿色）。在从红色和绿色视锥细胞接收输入的细胞亚型中，我们找到了所有四种可能的选项： r⁺ g^–, r^– g⁺, 克⁺ r^–, 克^– r⁺。第二组细胞接收来自场中心的蓝色锥体和来自外围的红色和绿色（或者可能只是绿色）的组合的输入。我们将此类细胞称为“蓝黄色”，为了简洁起见，此处使用“黄色”一词，而不是“红色加绿色”。

在上面的四层中，我们发现了另外两种类型的细胞。 2 型细胞约占神经元群的 10%，并且具有仅位于中心的感受野。在整个中心，一些细胞呈现红绿色，而另一些则呈现蓝黄色对立。膝状体上四层约 15% 的细胞和下两层（大细胞）的所有细胞的感受野都有中心和外围，但这些细胞不表现出颜色偏好；似乎它们的场的中心和外围从所有三种类型的锥体中获得相同的相对贡献。我们对这些细胞进行计数宽带在上层，我们称它们为 3 型细胞。

所有这些数据都与赫林的模型惊人地一致：除了两类具有颜色对抗性的细胞之外，我们还有第三类细胞，它根本不具有这种属性，但具有宽带空间对抗性。与任何理论似乎不一致的是对手颜色细胞（1 型细胞）中场的空间组织。乍一看，人们可能会认为这种组织在某种程度上与颜色对比有关，即一种颜色（例如蓝色）在被另一种颜色（例如绿色）包围时倾向于显得更亮，或者一张灰色的纸在蓝色背景下看起来呈黄色。但稍微思考一下就会让您相信膝状体的细胞对于这种类型的颜色对比几乎没有用处：上面描述的带有 r 的细胞⁺-中心和g^–- 外围不会被绿色背景上的红点强烈激发 - 它将响应非常弱或根本不响应，因为一种效应会被另一种效应破坏；将会发生与增强颜色对比度所需的相反的情况。

关于 1 型细胞，我们只能说，根据它们的数量，它们一定是大脑颜色信息最重要的来源，尽管这些信息以某种奇怪的方式呈现。它们可能与 3 型细胞一起工作，这与 Hering 关于两种对手颜色系统和一种对手空间系统的想法非常一致。它们也可能在物体形状细节的感知中发挥重要作用，因为唯一具有小场中心的其他膝状细胞是宽带 3 型细胞，其小十倍。正如我们在第 6 章中看到的，视力（即区分小物体的能力）可以通过多种方式测量；例如，我们可以确定尚未合并的两点之间的最小距离，或者圆中最小的可见间隙（所谓的兰多尔特环）。发现通过这些方法中的任何一种方法测量的中央凹的敏锐度约为 0.5 弧分，或者在 8 米距离处约为 1 毫米。该指标与中央凹中两个视锥细胞之间的距离非常吻合。 1 型膝状细胞接收来自中央凹的输入，其感受野的中心直径约为 2 弧分。这里的场中心很可能只是一个圆锥体。因此，我们发现视力与外侧膝状体细胞感受野中心的最小尺寸之间存在合理的对应关系。

膝状体的腹侧（下）一对层与四个背侧层不同，因为它仅由具有宽视野中心的细胞组成。这些细胞表现出一种奇怪的颜色对立形式，没有人理解其含义，我也不会更详细地谈论它。大多数人认为这些细胞是“色盲”。它们的视野中心比小细胞层中的神经元中心大几倍，并且它们还有许多其他有趣的特征。我们目前怀疑这些细胞服务于大脑中在形状、深度和运动感知中发挥重要作用的部分。这个话题的展开将使我们远离色彩，因此有必要再写一本书。

所描述的外侧膝状体的大多数细胞类型也存在于视网膜中。在膝状体中，它们更加孤立，这使得它们更容易研究。膝状体对猴子视觉信息分析的贡献尚不清楚。

颜色恒常性的神经基础

由于外侧膝状体的 1 型细胞似乎不具备进行颜色空间比较的能力，因此我们显然需要转向更高水平的视觉系统。为了验证这种比较可能发生在大脑皮层的想法，兰德的研究小组玛格丽特·利文斯顿和我研究了一名胼胝体被横断以治疗癫痫的人。由视野的中间垂直线分隔的区域之间不存在空间颜色相互作用：即使受右视野中急剧颜色变化的影响，位于受试者所看点左侧的斑点的颜色也不会受到影响，而正常受试者在这种情况下报告了明显的变化。这意味着颜色空间相互作用显然不能在视网膜本身中发生。尽管没有人认真反驳，但这个问题仍在继续讨论，并且很高兴获得一些实验数据。该实验的结果与我们无法检测到视网膜中很可能参与颜色空间相互作用的神经节细胞的事实相一致。

金鱼可以像你我一样进行空间比较，但它实际上没有大脑皮层。也许鱼与我们不同，它使用视网膜进行这些比较。鱼类视网膜的发现 双对手细胞 （N. Doe，1968）似乎证实了这一点。在猴子（见下一节）中，我们在皮质中发现了此类细胞，但它们不在视网膜或外侧膝状体中。

气泡

到了大约 1978 年，猴子的初级视觉皮层及其简单和复杂的细胞、线端神经元、眼主导柱和方向柱似乎已经被很好地理解了。但她的生理机能有一个意想不到的特征，似乎只有少数细胞对颜色不感兴趣。当我们使用白光绘制简单或复杂细胞的感受野，然后用彩色斑点或条纹重复实验时，结果通常是相同的。然而，一些细胞，也许只占皮层上层所有神经元的十分之一，表现出明显的颜色偏好——对红色等定向条纹有强烈反应，但对其他颜色甚至白色没有反应。这些细胞的方向选择性并不低于对颜色不敏感的细胞，但大多数神经元对颜色不敏感。考虑到在外侧膝状体中很大一部分细胞编码颜色，并且膝状体是视觉皮层的主要信息来源，所有这一切都显得特别奇怪。很难理解大脑皮层中的颜色信息会发生什么。

突然间，1978 年，一切都变了。西雅图神经解剖学家玛格丽特·王-赖利发现，当皮层被细胞色素氧化酶染色时，上层显示出前所未有的异质性——约四分之一毫米宽的周期性深色区域，间隔约半毫米。细胞色素氧化酶是一种参与新陈代谢的酶，存在于所有细胞中，甚至没有人认为这种酶的组织化学反应可以让我们看到皮质中任何有趣的东西。当王-赖利向我们发送她的显微照片时，托斯顿·威塞尔和我怀疑我们在横截面中看到了眼优势列，并且大多数单眼细胞由于某种原因比双眼细胞的代谢更活跃。我们把照片放在抽屉里并试图忘记它们。

几年过去了，我们或其他任何人都有机会使用相同的反应来研究与其表面平行的初级视觉皮层切片。当这最终由两个小组（西雅图的 Anita Hendrickson 和 A. Humphrey，以及波士顿的 J. Horton 和我自己）几乎同时完成时，出现了一种类似于圆点材料的图案 - 让每个人都大吃一惊。图 129 中显示了一个示例。我们看到的不是条纹，而是类似于气泡的结构，这些结构与之前已知的任何内容都没有关联。王-莱利不规则现象有各种可以想象的名字：点、泡、苍蝇、斑点。我们称它们为“斑点”（斑点是一个视觉化的、制度化的词（甚至在《牛津英语词典》中也有），似乎惹恼了我们的竞争对手]。

米。 128. 这张纹状皮层的横截面显示了细胞色素氧化酶染色的各层。第 2 层和第 3 层中的较暗区域（顶部的垂直条纹）是“气泡”。

米。 129. 黑点是“计划中”可见的气泡；大约 50 个气泡形成了特征图案。该剖面是通过第 3 层平行于树皮表面制作的，深度约为 0.5 毫米。切口沿着区域 17（左侧和中间部分）和区域 18（右侧部分）之间的边界穿过，那里没有气泡。（黄色圆圈是血管的横截面。）

下一个任务是显而易见的：我们必须再次记录纹状皮层细胞的反应，用细胞色素氧化酶染色对实验进行组织学监测，并尝试识别位于囊泡中的细胞中的特殊物质。 1981 年，玛格丽特·利文斯顿和我开始了这项工作。结果完全出乎意料。通过移动四分之一毫米的距离（等于囊泡的直径），可以检查大约五到六个细胞。每当我们穿过囊泡时，电极路径中的细胞完全没有方向选择性，这与位于囊泡外部的细胞的高方向选择性形成鲜明对比。

对于这种缺乏方向特异性可以给出两种解释。首先，这些细胞可以不加区别地接收来自位于囊泡外部的邻近方向细胞的输入信号，因此仍然能够对线条（条纹等）做出特定反应，但在组合所有可能的方向后，对其中任何一个的任何偏好都消失了。其次，它们可能类似于膝状细胞或皮质层 4C 细胞，因此比囊外定向选择性细胞更简单。问题很快就得到了解决：事实证明，大多数细胞都有一个中心和外围的感受野。几个额外的实验让我们相信其中许多实验都涉及颜色编码。

超过一半的囊泡细胞具有中心和外围的相反颜色感受野，但它们的行为方式明显比外侧膝状体的 1 型细胞更复杂。它们实际上对任何大小和形状的白点都没有反应。但对于感受野中心的小色点闪烁，它们在一个波长范围内反应强烈，而在另一个波长范围内则受到抑制；有些被长波长（红光）激活并被短波长（绿光和蓝光）抑制，另一些则以相反的方式表现。与膝状体的细胞一样，我们可以根据光谱尺度上最大反应的位置来区分两类：红绿细胞和蓝黄细胞。（这里，和以前一样，“红色”、“绿色”和“蓝色”一词表示相应的视锥细胞类型，“黄色”一词表示来自红色和绿色视锥细胞的平行输入。）因此，这些细胞非常类似于膝状体的相反颜色细胞，仅具有一个中心（2型）。但与 2 型细胞不同的是，这些颜色编码的囊泡细胞通常对大的白色或彩色斑点没有反应，无论光的光谱成分如何。他们的行为就好像他们的中央感受野系统被一圈对手包围着。如果我们谈论最常见的细胞类型，那么 r 型的中心⁺g^–，似乎被一个类似 r 的环包围着^–g⁺.

玛格丽特·利文斯顿和我给这些细胞命名 双重对手 因为它们在中心的红绿或黄蓝对立，以及外围与中心的任何反应（无论是开还是关）的对抗。因此，它们不仅对任何几何结构的白光没有响应，而且对大光斑也没有响应，无论其光谱组成如何。与 2 型细胞一样，感受野的中心比 1 型膝状细胞的感受野中心大几倍。正如已经提到的，N. Doe 引入了这个术语 双重对手 他在金鱼视网膜中发现了细胞。他怀疑类似的细胞可能参与人类的颜色空间相互作用，几年后，他与 A. Pearlman 一起，努力在猕猴的外膝状体中寻找此类细胞，尽管没有成功。

在 20 世纪 60 年代末及以后，在猴子的皮质中偶尔发现双重对手细胞，但它们与任何解剖结构没有明显的关联。我们仍然不了解它们的一些功能。例如，在刚刚描述的r型细胞中⁺g^– 被绿色包围的红点通常会产生微弱的反应，而不是预期的强烈反应。

散布着两类（红绿和黄蓝）的双对手细胞，还有具有中心和外围的普通宽带细胞。这些宽带细胞与膝状体上层细胞和 4C 层细胞不同吗？其中心尺寸较大的地壳。

玛格丽特·利文斯顿和我提出，囊泡代表了视觉通路的一个分支，处理广义上的“颜色”，包括黑色、白色和灰色的色调。该系统似乎与外侧膝状体或纹状皮层第 4 层的视觉通路的其余部分分离。膝状体可能有一个直接的（尽管很弱）投射到囊泡上。 4C 层似乎有可能投射到它们身上吗？ - 也许对他们来说它甚至是输入信号的主要来源。 4C层是否投射到它们上面还不清楚。通常，囊泡细胞的反应需要边界对比度——要么是亮度边界，具有中心和外围的宽带细胞响应，要么是颜色对比度边界，双对手细胞响应。如前所述，这相当于此类细胞在创造颜色恒常性方面发挥作用的事实。

如果视锥细胞参与颜色恒常性，它们就不能精确地执行 Land 所考虑的那种计算，即每个视锥光谱子带的区域与其周围环境之间的比较。相反，他们似乎正在进行赫林式比较：将一个区域中的红绿色与周围背景中的红绿色相匹配，并对黄蓝色和光强度进行相同的处理。但处理颜色的两种方式（一种是 r、g 和 b，另一种是 b-w、r-g 和 y-b）本质上是等效的。颜色需要三个变量：每种颜色都有一个三重数字，我们可以将每种颜色表示为三维空间中的一个点。这种空间中的点可以用多种方式表示。坐标系可以是笛卡尔坐标系，轴的位置由我们自行决定，也可以使用极坐标或柱坐标。在赫林的理论中（可能也在视网膜和大脑中），简单地使用一组不同的轴来描述相同的空间。这一理论无疑简化了现实，因为属于这三个类的囊泡细胞彼此之间根本不像豆荚中的豌豆那么相似——它们在外围和中心的相对强度、相反颜色之间的平衡的完美性以及其他特征方面存在显着差异，部分特征尚未完全了解。现在我们只能说生理学与心理物理学惊人地一致。

米。 130. 向上： 根据兰德的公式，颜色恒常性是由于存在三种类型的细胞，这些细胞将视网膜某些区域中给定的一组视锥细胞（红色、绿色或蓝色）的激活与周围区域中同一组视锥细胞的平均激活进行比较。结果是确定该区域颜色的三个数字。例如，黄色、棕色、深灰色和橄榄色对应于某些三元组数字。因此，我们可以在某些颜色空间中用对应于红色、绿色和蓝色的三个轴来显示颜色。

向下： 数学上等效的系统，其中也可以给出三个数字。它可能更接近大脑定义颜色的方式。在视网膜上的任何一点，我们都可以谈论“红绿度”的程度，这是通过某种记录红色和绿色视锥细胞刺激的相对强度的设备来测量的（黄色和白色显示为零）。该值是针对给定区域确定的，其平均值是针对环境确定的；然后计算这些数量的比率。对于黄-蓝和黑-白系统重复相同的过程。所得的三个数字足以指定任何颜色。

可能会出现这样的问题：为什么大脑需要这些看似奇怪的轴来显示颜色，而不是视网膜感受层中使用的更简单的 r、g 和 b 轴系统？显然，色觉是在进化过程中添加到低等哺乳动物的“无色”感知中的。这些动物的颜色空间是一维的，不同类型的视锥细胞（如果动物有不止一种类型的视锥细胞）被组合成一个公共池。在色觉的进化过程中，在已有的轴上又添加了两个轴。这比扔掉现有的黑白系统然后创建三个新系统更聪明。当我们适应黑暗并只使用视杆细胞时，我们的视觉就会失去颜色并被映射回单个轴，这显然是视杆细胞的贡献。对于 r、g 和 b 轴来说，这并不容易做到。

目前，我们只能猜测双对手细胞的连接模式是什么。在图131中显示了它们与膝状体上层细胞或与4C层细胞连接的可能选项之一？吠。

不用说，这纯粹是推测；重要的是双重反对 不知何故 必须实现：要么它的来源位于较低水平（视网膜或膝状体），在这种情况下我们根本还没有发现这种类型的细胞，要么它必须发生在皮质中。鱼类视网膜中存在此类细胞并不能证明它们在哺乳动物中存在。图 131 中的方案仅显示了如何形成感受野的中心：对于外围，我们总是可以想象使用细胞 r 的相反过程^–g⁺ 膝状体，其领域广泛重叠。

因此，我们将颜色和形状视为感知的独立方面的愿望通过初级视觉皮层的囊泡和非囊泡区域的物理分离得到证实。在纹状皮层上方的区域（视觉区域 2 甚至更高），这种隔离得以保留。我们不知道它们的统一发生在哪里，如果它发生在任何地方的话。

米。 131. 可以在外侧膝状体小细胞层的许多细胞的帮助下构建双对手细胞。图中的大圆圈勾勒出双对手细胞感受野的中心；如果单元格属于类型 r⁺g^–，那么它的输入可以是多个以 r 为中心的单元格⁺ 和外围g^– 并且场地的中心部分较小。类似地，双对手单元的外围可以由 r 类型的元素组成^–g⁺.

结论

关于色觉最有趣的事情是，通过结合心理物理学和神经生理学方法，可以理解诸如颜色混合或颜色恒常性的结果等现象，否则这些现象可能看起来完全神秘。与颜色相关的问题虽然复杂，但可能比与形状相关的问题简单。尽管发现了方向特异性细胞或对线条末端做出反应的细胞，但我们仍然远未了解我们识别形状、区分形状与背景或从每只眼睛视网膜上的平面图像重建三维图像的能力。这两种模式（颜色和形状）的比较通常会产生误导：请记住，在没有任何照明差异的情况下，仅边界处的颜色差异可能会导致形状感知。从这个意义上来说，颜色与黑白没有什么不同，只是作为形式表现的机制之一。

眼睛、大脑、视力