剥夺与发展

到目前为止，我们一直将大脑想象为一个完全形成的、成熟的机制。我们感兴趣的是它的各个部分如何相互连接，这些部分如何在日常情况下发挥作用，以及它们如何服务于动物的利益。然而，所有这一切都留下了一个完全不同且极其重要的问题：这种机制是如何创建的？

这个问题有两个主要组成部分。大脑的大部分发育发生在动物出生之前，即在母亲的子宫里。乍一看，新生婴儿的大脑虽然比成人的大脑褶皱更少，而且略小，但在其他方面与成人并没有太大区别。然而，乍一看不太可能揭示所有细节。毕竟，孩子当然不是生来就懂得字母表或具有打网球（或竖琴）的能力。所有这些成就都涉及学习，而学习当然是指神经连接在外部环境影响下的形成或修改。因此，大脑的最终状态是产前和产后发育的结果。首先，这种发育包括成熟本身，由有机体的内部特性决定，发生在出生之前和之后；其次，它预设了后天的成熟，这是由训练、教育、教育和经验决定的——所有这些词或多或少都是等价的。

产前发育是一个巨大的话题。我对此了解不多，所以就不详细描述了。最有趣但也是最困难的问题之一是巨大束中的单个神经纤维如何找到它们的目的地。例如，眼睛、膝状体和皮质是彼此独立形成的；当它们成熟时，从它们长出来的轴突必须在许多选择中做出选择。视神经纤维必须穿过视网膜生长到盲点，然后作为视神经的一部分传递到交叉，并在这里做出是否走向对侧的决定；然后，它必须前进到所选一侧的外膝状体，接近所需的层（或稍后将成为所需层的区域），然后精确地到达该层的所需部分，以便最终的地形变得正确有序；最后，它必须分枝，并且分枝必须接近膝状体细胞的适当部分——它的主体或树突。类似的要求适用于从外侧膝状体生长到区域 17 或从区域 17 生长到区域 18 的纤维。尽管目前许多实验室正在深入研究神经元发育的这一一般方面，但我们还不知道纤维如何找到它们的目的地。甚至很难预测几个主要竞争因素中的获胜者，这些因素包括机械诱导、化学梯度以及与互补分子（例如免疫系统中发生的分子）的相互作用。许多现代研究似乎都指出了许多不同机制的作用。

米。 132. 显然，像这只猫和许多夜行性动物一样，瞳孔的狭缝形状比圆形瞳孔更有效地降低光的强度。

在本章中，我们将主要研究哺乳动物视觉系统的出生后发育，特别是该系统受到环境的影响。对于猫和猴子视觉系统的第一层——视网膜、膝状体，或许还有纹状（初级视觉）皮层——一个自然的问题是，出生后是否存在某种可塑性。我将从描述一个简单的实验开始。 1962 年左右，关于成年猫视觉皮层的许多重要事实为人所知：发现了方向选择性，发现了“简单”和“复杂”细胞，并且已知许多皮层神经元被来自双眼的信号激活或表现出不同程度的眼优势。我们对成年动物有足够的了解，可以直接询问视觉系统的可塑性。于是我和托斯顿·维塞尔（Torsten Wiesel）找了一只一周大的小猫，当它的眼睛即将睁开时，将它的眼皮缝在一只眼睛上。这个过程看似残酷，但它是在麻醉下进行的，醒来的小猫回到母亲和其他小猫身边，没有表现出任何不适或痛苦的迹象。十周后，我们再次在麻醉下通过手术睁开眼睛，并开始记录皮质神经元的反应，以确定关闭眼睛是否对眼睛本身或视觉系统有任何影响。

在描述结果之前，我应该指出，这个实验的想法是受到与临床神经病学相关的长期心理学研究和观察的启发。心理学家在 40 年代和 50 年代对动物进行了广泛的视觉剥夺实验，并使用行为方法来评估结果。一个典型的实验包括将动物从出生起就保持在完全黑暗的环境中。当动物被带到阳光下时，结果发现它们是盲人，或者至少视力有缺陷。失明在某种程度上是可逆的，但视觉功能只能逐渐恢复，而且通常不能完全恢复。

与这些实验同时进行的还有对患有先天性白内障的儿童进行的临床观察。白内障是一种眼睛晶状体变得混浊的病症，允许光线通过，但不允许在视网膜上形成图像。与成人一样，新生儿白内障可以通过手术摘除晶状体并植入人工晶状体或处方高度凸透镜的眼镜来治疗。这可以让您在视网膜上恢复清晰的图像。尽管手术相对简单，但眼科医生一直不愿意对年幼的儿童或新生儿进行手术，主要是因为在幼儿期进行的任何手术在统计上都与较大的风险相关，尽管这种风险很小。比如说，在八岁时摘除白内障并戴上眼镜后，结果并没有达到预期。视力根本没有恢复：尽管经过数月或数年的尝试“教他看东西”，孩子仍然像以前一样失明，并且严重的缺陷仍然存在。例如，孩子仍然无法区分圆形和三角形。由于希望的出现和失望，孩子的病情通常非但没有好转反而恶化。这与成人临床病例形成鲜明对比：一位七十五岁的老人，双眼出现白内障，视力逐渐丧失，但失明三年后，摘除白内障，戴上眼镜，视力完全恢复。与白内障发生前相比，视力甚至可能有所改善，因为晶状体会随着年龄的增长而变黄，摘除晶状体后，人们会再次看到只有儿童和年轻人才能看到的明亮的蓝色天空。

显然，儿童的视觉剥夺（视觉体验的剥夺）会导致成人从未见过的有害影响。通常，心理学家相当合理地解释了他们的实验结果以及临床结果，因为孩子无法“学会看”，或者（这显然是同一件事）由于缺乏训练经验而无法形成联系。

弱视 - 这是部分或完全视力丧失，与眼睛本身的任何异常无关。当我们缝合猫或猴子的眼睛时，我们的目标是诱发弱视，然后找出视束中的哪个部位会出现异常。小猫的实验结果让我们感到惊讶。通常，一个实验会产生不确定的结果，这些结果仅足以不完全质疑该想法，但不足以产生任何有用的结果。然而，我们的实验是一个例外：结果完全清楚——当我们打开小猫的眼睑时，眼睛本身看起来完全正常；甚至瞳孔在受到照射时也会像平常一样收缩。然而，记录皮质细胞活动的结果不能被认为是正常的。尽管我们发现许多细胞对线条的方向及其运动具有完全正常的反应，但我们还发现，不是大约一半的细胞更喜欢一只眼睛而不是另一只眼睛，所检查的 25 个细胞中没有一个受到先前闭上的眼睛的任何影响。（其中 5 个细胞未受到双眼影响，即使在正常猫中也偶尔会看到这种情况。）将此与正常猫进行比较，其中约 15% 的细胞是单眼的，其中约 7% 对左眼有反应，7% 对右眼有反应。猫的眼睛优势直方图（如图 133 顶部所示）可让您立即看到这种差异。毫无疑问，这里出了严重的问题。

我们很快在其他小猫和小猴子身上重复了这个实验。在小猫中，一系列更广泛的实验很快表明，当出生后立即缝合眼睑时，平均只有 15% 的细胞更喜欢先前缝合的眼睛，而在完整的小猫中，这一比例约为 50%。在猴子中获得了大致相同的结果（参见图 133 中下部的直方图）。在对先前闭上的眼睛的刺激做出反应的少数细胞中，许多细胞出现异常；他们反应迟钝，很快就会疲劳，并且缺乏精确的方向调整。

米。 133. 小猫的右眼在大约十天大时被剥夺了两个半月的视觉刺激，此时眼睛是正常睁开的。在这个实验中（顶部直方图），我们仅记录了二十五个细胞的反应。（在随后的实验中，我们能够检查更多的细胞，并发现其中一小部分受到先前闭眼的影响。）在小猴子的实验中（下方的直方图），结果非常相似。他的右眼在两周大时就闭合了，并一直闭合了18个月。后来我们发现闭上眼睛几周也能得到同样的结果。

这样的结果引发了很多问题。异常发生在视觉系统的哪个部位？在眼睛里？在皮层？尽管皮质异常，猫之前闭着的眼睛还能看见东西吗？这种异常现象仅仅是由于光线不足或无法看到不同形状而引起的吗？我们闭上眼睛的年龄有关系吗？这种异常是眼睛不再使用的结果还是其他原因？我们花了很长时间才弄清楚这一切，但我们可以用几句话来总结结果。

为了确定缺陷的位置，显然有必要记录较低水平的反应，例如从视网膜或膝状体开始。结果很明确：在视网膜和膝状体中，有许多细胞的反应几乎正常。膝状体的那些层的细胞，纤维从先前闭合的眼睛进入，具有带有中心和外围的普通感受野；它们对小斑点反应良好，但对漫射光反应较差。唯一的异常迹象是，与从正常眼睛接收输入信号的各层细胞相比，这些细胞的反应有些迟缓。

知道这种相对正常性后，我们第一次在显微镜下看到尼氏染色的外侧膝状体，感到很惊讶。即使没有显微镜，它的异常现象实际上也是可见的。猫的膝状体的组织结构比猴子的膝状体要简单一些。它主要由位于顶部的两个大细胞层组成，而不是像猴子那样位于底部。上层具有来自对侧眼睛的输入，下层具有来自同侧眼睛的输入。在这些层下面是一个定义不明确的小单元层，有几个细分，我在这里忽略它。在每一侧，接收来自闭上眼睛的输入的大细胞层比看起来完全正常的伙伴更苍白且明显更薄。异常层的细胞不仅苍白，而且皱缩至正常横截面的三分之二左右。闭上右眼时获得的结果如图134所示。在猕猴中也获得了类似的结果（图135）。于是，我们面临了一个花了几年时间才解决的悖论：在生理上看似相对正常的外侧膝状体细胞中，组织学检查却显示出明显的病理变化。无论如何，我们现在对最初的问题有了答案，因为皮质细胞对先前闭上的眼睛的刺激几乎没有表现出任何反应，但显然从膝状体接收到了显着且看似正常的输入信号流;这表明主要损伤并不位于眼睛或膝状体，而主要位于皮质。在对皮质进行组织学检查时，我们完全没有发现异常迹象。正如我们稍后将看到的，皮质中仍然存在解剖缺陷，但我们使用的染色方法并未显示出这些缺陷。

米。 134、如果小猫在10天的时候右眼就闭合了三个半月，那么它的外膝状体就会出现明显的异常。在两张显微照片的上部可以看到两个主要层。 向上： 左侧（闭着的右眼的对侧）的上层薄且浅色。 向下： 在右侧（同侧），两层中的下层异常。两层总共具有约1毫米的厚度。眼优势直方图如图 133 所示。

米。 135. 一只猴子的左右外侧膝状体的横切面，该猴子的右眼在两周大时就闭合了 18 个月。异常层可见并且显得更苍白。在两侧，这些层接收来自先前闭合的（右）眼的输入纤维 - 左侧为第 1、4 和 6 层，右侧为第 2、3 和 5 层（从下到上计数）。

改变层的细胞较小，但在如此低的放大倍数下无法看到。整个结构的宽度约为5毫米。

下一个问题是闭上眼睛时到底是什么导致了异常。缝合眼睑可使到达视网膜的光量减少约 10 至 50 倍；当然，它也会阻止在视网膜上创建任何图像。这种异常现象是否仅仅是由光量减少引起的？为了找到答案，我们将一个质地如乒乓球的磨砂塑料隐形眼镜放入新生小猫的一只眼睛中。在其他动物中，我们在一只眼睛上缝了一层薄薄的半透明膜，充当额外的眼睑，称为瞬膜，猫身上有瞬膜，但人类不存在。塑料或薄膜仅减少了一半的光量，但阻止了任何聚焦图像的形成。结果是相同的：皮质生理学异常和膝状体组织学异常。显然，这种损害是由于无法感知形状而造成的，而不仅仅是因为缺乏光线。

在几只小猫中，我们在记录神经反应之前测试了视力，方法是在没有遮盖的眼睛上放置不透明的黑色隐形眼镜，然后观察动物的行为。毫无疑问，这些动物对被剥夺的眼睛是盲目的：它们被放在一张矮桌上，自信地走到桌子边缘，跨过桌子，跌倒在地板上的垫料上。当他们在地板上行走时，通常会撞到桌腿。正常的、有自尊心的猫绝不会这样做。类似的裸眼测试显示视力完全正常。

接下来，我们对猫和猴子进行了长期研究，以确定结果是否取决于闭眼的年龄和剥夺的持续时间。很快人们就发现年龄是至关重要的。一只眼睛残疾一年多的成年猫没有表现出该只眼睛失明，没有皮质反应丧失，也没有膝状体病变。（第一只被剥夺的猫，我们第一窝小猫的母亲，根据定义是成年猫！）经过大量实验，我们得出结论，在出生和成年之间一定有一个可塑期，此时剥夺会导致皮质缺陷。事实证明，猫有这个 关键期 从第四周持续到第四个月。毫不奇怪，在第四周之前闭上眼睛几乎没有什么影响，因为在生命的第一个月里，猫几乎没有视力：眼睛只在第十天左右睁开，在接下来的几周里，小猫和它们的母亲躲在沙发后面。对剥夺的敏感性迅速增加，并在关键期的最初几周达到最高点。此时，关闭一只眼睛，即使持续几天，也会导致眼优势直方图明显失真。在接下来的四个月里，产生明显效果所需的剥夺时间稳步增加；换句话说，对剥夺的敏感性降低并消失。

图136显示了说明在猴子中获得的一些结果的直方图。左图显示了五日龄时关闭一只眼睛六周的效果；几乎没有细胞会对先前闭上的眼睛的刺激做出反应。较短的剥夺（中图）也会产生非常明显的影响，但明显小于较长的剥夺。在四个月大的时候，敏感度下降得如此之多，甚至闭眼五年（右图）也会产生效果，虽然非常明显，但仍然与早期剥夺的后果无法相比。

米。 136. 左边： 一只猴子的右眼在五天大时被缝合六周，左眼几乎完全占据主导地位。 中间： 在几周大的时候闭上眼睛几天就足以引起眼优势的明显变化。较深的颜色显示异常细胞的数量。 正确的： 如果眼睛的闭合延迟到四个月大，那么长时间的闭合（在本例中为五年）所导致的眼优势变化比几周时的短暂闭合要小得多。

在研究猫和猴子的敏感期时，得到了非常相似的结果。在猴子中，这个时期开始得更早，是在出生时而不是四个星期大时开始，并且持续时间更长，逐渐在一岁而不是第四个月结束。在生命的前两周，敏感性最高，在此期间，仅仅几天的剥夺就足以导致眼睛优势的明显转变。成年猴子的眼睛失明，无论持续时间长短，都不会造成任何有害影响。我们让一只成年猴子闭眼五年，之后没有失明，没有皮质缺陷，膝状体细胞也没有萎缩。

恢复

我们感兴趣的下一个问题是，猴子睁开之前断开的眼睛后，受损功能是否有可能恢复。事实证明，如果一只眼睛闭上一周或更长时间，只是睁开而不做任何其他事情，则不会或几乎不会发生生理恢复。即使几年后，大脑皮层仍然与睁开眼睛时大致相同的异常状态（图137，左图）。如果睁开一只眼睛，另一只眼睛先前睁开，然后闭上（我们称此过程为反转），然后观察到恢复，但前提是猴子仍处于关键期（图137，中图和右图-针对早期和晚期回复的情况）。关键期结束后，即使是复归——闭上另一只眼睛几年——也只能实现结构或功能的微小恢复。

猴子的视力并不总是与视觉皮层的生理状态相对应。如果没有逆转，之前闭上的眼睛的视力就永远不会恢复。随着逆转，视力恢复并常常达到几乎正常的水平，即使在后期逆转的情况下，当最初闭上的眼睛的生理机能仍然非常异常时，这种情况也会发生。我们仍然无法解释缺乏显着的生理或解剖正常化与在某些情况下视力似乎已基本恢复这一事实之间的差异。这两种观察结果可能反映了视觉功能的不同方面。我们通过测量直线或圆圈中最小的可辨别断裂等来测试视力。然而，此类测试可能无法提供视觉功能的完整画面。很难相信如此明显的生理和解剖缺陷在行为层面上仅表现为视力的轻微下降。

米。 137. 左边： 这只猕猴出生时一只眼睛闭着9天，然后才睁开。四年后记录了细胞反应，在此期间反复测试了动物的视力。即使如此长时间的双眼睁开，生理参数也没有明显恢复。

中间： 右眼自出生起就残疾；五周半后，这只眼睛睁开，左眼闭上。当在六个月大时记录右半球的反应时，最初闭合的右眼强烈主导了大多数细胞。

正确的： 在这种情况下，右眼在出生7天时闭合，持续一年，之后睁开，左眼闭合。又过了一年，左眼也睁开了，之后双眼就一直睁着。当皮层反应最终在三岁半时被记录时，大多数细胞对来自一开始睁开的眼睛的信号做出了反应。显然，一年的恢复已经太晚了。

损害性质

上述结果清楚地表明，生命早期视网膜图像的缺失会导致皮质功能严重而持久的损害。然而，关于这种现象的性质，有两个重要问题仍然悬而未决。第一个问题涉及先天与后天的困境：我们是否剥夺了动物形成正确联系所需的个体经验，或者我们是否破坏了动物出生时已经存在的、预先形成的和正在发挥作用的联系？几乎所有在黑暗中饲养动物的实验都是在我们的工作之前几十年进行的，都是在学习问题的背景下进行解释的。大多数人相信（并且仍然相信）大脑皮层是记忆和思维的生理基础，它被视为类似于我们购买计算机时花费巨资购买的 1 兆字节存储设备：两者都包含许多元素和连接，但在我们把它放在那里之前没有任何信息。简而言之，树皮被认为是一种白板。

米。 138. 日本猕猴 （猕猴）， 它是所有猕猴中最大的，生活在日本北部的地面和树上。它有厚厚的灰棕色皮毛来抵御寒冷。

解决这个问题的一个明显方法是直接记录新生小猫或猴子的神经元活动。如果需要学习来建立必要的联系，我们就不会发现像在成年动物中观察到的高度发达的特异性那样的东西。然而，缺乏特异性并不能解决问题，因为联系的不发达可以用不成熟（基因编程的连接系统的构建尚未完成的事实）或缺乏感官体验来解释。另一方面，这种特异性的发现会反对学习机制。我们没想到在小猫身上进行的实验会如此简单；结果就是这样。小猫出生时视觉系统非常不成熟，直到第十天左右睁开时才完全使用眼睛。此时，即使是眼睛的中膜，即位于角膜和视网膜之间的透明物质，也不是完全透明的，并且不允许在视网膜上获得清晰的图像。不成熟的视觉皮层确实反应迟缓，有些不可预测，并且通常与成年猫的正常视觉皮层有很大不同；然而，我们发现许多细胞具有明确的方向特异性。从出生到登记的时间越长，他们的行为细胞接近成人类型的细胞数量就越多——这可能是由于眼介质的澄清和身体的普遍强化，也可能是学习的结果。不同群体的研究人员以不同的方式解释这一点。

最有说服力的数据是在新生猴子身上获得的。猕猴在出生后的第二天，视觉系统就表现出惊人的成熟度：婴儿会朝不同的方向看，用目光追随物体，并对周围的环境表现出极大的兴趣（图139）。根据这种行为，它们的初级视觉皮层细胞表现出与成人相同的敏锐方向调整。位置一致的细胞在方向上排列良好（参见图 140 中的图表）。尽管我们注意到新生动物和成年动物之间存在一些差异，但特定方向的感受野系统（纹状皮层的一个显着特征）似乎组织得相当清晰。

米。 139. 出生后的第二天，小猕猴环顾四周，用目光固定物体，并对周围的世界表现出浓厚的兴趣。对于人类和猫来说，视觉功能仅在出生几周后就达到了这种成熟水平。

米。 140. 在新生猕猴中，皮质细胞表现出与成人大致相同的方向选择性，并且方向的顺序几乎是有序的。

在猕猴中（与猫或人类相比），新生儿的视觉系统可能被认为相当成熟，但它在解剖学上肯定与成年猴子的视觉系统不同。尼氏染色的大脑皮层部分看起来有所不同：年轻人的皮层层更薄，细胞堆积更密。 Le-Wey 第一个证明，从出生到成年，纹状皮层的总面积也增加了约 30%。如果使用高尔基体方法对皮质进行染色或在电子显微镜下检查，差异会变得更加明显：细胞通常具有较不发达的树突和较少的突触。考虑到这些差异，如果出生时的皮质功能与成年动物完全相同，那将是令人惊讶的。另一方面，出生后一个月，树突和突触连接仍未完全发育。 “先天还是后天”这个问题意思是：后天的发育是由经验决定的还是按照先天的程序进行？我们还不确定答案，但从出生时皮质细胞反应的相对正常性来看，我们可以得出结论，剥夺后皮质细胞的破坏主要是由于出生时存在的联系“受损”，而不是没有个人经验就不可能形成。

第二个重要问题涉及造成这种损害的原因。乍一看，答案似乎显而易见。我们认为，连接的退化是由于缺乏使用造成的，就像用石膏固定膝盖或脚踝时会发生腿部肌肉萎缩一样。在膝状体细胞的萎缩中我们看到了一种表现 突触后萎缩 - 这是成年动物或人类摘除眼睛后外膝状体细胞尺寸减小的名称。事实证明这些假设是错误的。我们认为它们是如此不言而喻，以至于我不确定我们是否曾经想过做一个特殊的实验来测试它们。我们不得不改变我们的观点，只是因为进行了一次不必要的实验（当时看来，在我们看来），实验的原因我已不记得了。

我们首先缝合了新生小猫的双眼，然后缝合了新生小猴子的双眼。如果皮层细胞接收一只眼睛输入的反应失败是由于它们不活动，那么关闭双眼会使缺陷加倍：我们实际上无法检测到对左眼或右眼做出反应的细胞。事实上，令我们大吃一惊的是，我们并没有得到任何细胞反应缺失的结果：睁开眼睛后，纹状皮层中有一半的细胞再次正常反应，四分之一反应异常，四分之一根本没有反应。我们被迫得出这样的结论：如果不知道另一只眼睛是否也闭着，那么在一只眼睛闭着的情况下，就不可能预测皮质细胞的命运。如果一只眼睛失去功能，细胞几乎肯定会失去与它的连接；但闭上双眼，你就有很大机会保持联系。显然，我们在这里面临的不是细胞及其连接的无所作为，而是两只眼睛之间的某种竞争。这种情况就好像细胞最初有两组突触输入 - 两条输入路径，每只眼睛各一条，但如果不使用一条路径，另一条路径就会接管，接管第一条路径的区域（图 141）。

米。 141. 我们提出，皮质细胞有两个来源的输入，一个来自每只眼睛，闭上一只眼睛会削弱与另一只眼睛的联系，并加强与另一只眼睛的联系。

我们认为，这种推理不太可能适用于膝状体细胞的收缩，因为这些细胞是单眼的，并且这里不存在明显的竞争可能性。当时，我们无法解释闭眼对应层细胞的萎缩。当双眼闭上时，膝状细胞的收缩并不那么明显，但这里很难说什么，因为没有正常的层可以用来比较。直到我们开始使用一些新的实验解剖学方法后，我们对整个问题的理解才得以推进。

斜视

人们弱视的最常见原因是 斜视， 或者斜视 - 眼睛光轴不平行。斜视可以是会聚的或发散的。斜视的原因尚不清楚，但几乎可以肯定有多种原因。有时斜视发生在出生后，即生命的最初几个月，此时眼睛几乎不开始固定和追踪物体。直接凝视的障碍可能是由于支持眼球运动的眼部肌肉或脑干机制异常造成的。

在一些儿童中，斜视似乎与远视有关。为了正确地聚焦远处的物体，远视眼的晶状体在聚焦近处的物体时必须呈现与正常眼睛的晶状体相同的凸形状。观看近距离物体时晶状体变圆意味着眼睛内部的睫状肌收缩；这个过程称为 住宿。 当视力正常的人进行近距离调节时，眼睛同时自动向正中面转动 （收敛）。 这两个过程如图 142 所示。控制调节和收敛的脑干神经网络可能是相互关联的，也可能是重叠的；无论如何，如果没有其中一个反应，很难进行其中一个反应。当远视者进行必要的调节以聚焦远处的物体时，一只或两只眼睛可能会向内转动，尽管在这种情况下会聚是不合需要的。如果远视的孩子不戴眼镜，随着时间的推移，转动眼睛可能会成为一种永久的习惯。当然，这种对斜视的解释仅适用于某些情况，但并非所有情况，因为斜视并不总是伴随着远视，并且在某些斜视患者中，一只眼睛向外而不是向内。

斜视可以通过改变眼外肌的附着部位进行手术治疗。手术通常可以成功地矫正眼轴的排列，但直到最近十年，手术通常被推迟到孩子四岁到十岁时（与推迟白内障摘除术的原因相同，以在一定程度上降低手术风险）。

成人出现的斜视，例如由于神经或眼部肌肉损伤而引起的斜视，当然会伴有复视。要体验这种情况，您只需从下方和侧面对一只眼睛施加轻微压力即可。复视可能会让人非常痛苦，甚至导致丧失行为能力，如果没有更好的解决方案，则应用眼罩遮住一只眼睛。否则，复视将会持续到斜视得到矫正为止。然而，斜视儿童的复视很少会持续很长时间。它可以通过交替使用双眼或抑制一只眼睛的视力来代替。

米。 142. 当观看近距离物体时，会发生两种适应性反应：晶状体因睫状肌收缩而变圆，眼睛转向头部的正中平面。

当孩子轮换眼睛时，他首先用一只眼睛注视物体，而不注视的眼睛向内或向外转动，然后用另一只眼睛转动，而第一只眼睛则向一侧移动。（交替斜视很常见，如果你知道它的迹象，你就很容易识别它。）眼睛是轮流使用的，有时几乎每秒都在变化，当一只眼睛在看时，另一只眼睛似乎什么也看不见。任何时候，只要一只眼睛位置正确而另一只眼睛偏离，则称视力位于偏离的眼睛中 郁闷。 对于那些习惯于用单眼显微镜观察、用枪瞄准或在另一只眼睛睁开时只用一只眼睛执行任何其他任务的人来说，抑制是很熟悉的。对于抑郁的眼睛来说，视觉感知就会消失。患有交替性斜视的孩子总是会抑制一只眼睛或另一只眼睛，但如果单独测试每只眼睛的视力，通常会发现两只眼睛都相当正常。

有些斜视儿童不会交替用眼，而是始终使用一只眼睛，同时抑制另一只眼睛。如果一只眼睛习惯性地受到抑制，被抑制的眼睛的视力往往会恶化。视力下降，尤其是在中央凹内和周围，如果这种情况持续足够长的时间，眼睛几乎会失明。眼科医生称这种类型为失明 弱视即无视症。 这是最常见的弱视类型，甚至是失明。

自然地，我们想到通过在小猫或猴子出生后手术切除其中一侧眼部肌肉来尝试诱发斜视，从而诱发弱视，因为通过这样做，我们可以进行生理研究，看看有多少视觉通路受损。我们对六只小猫做了这个实验，结果令我们不满的是，这些小猫和许多孩子一样，出现了交替性斜视。他们先用一只眼睛看，然后用另一只眼睛看。分别测试每只眼睛后，我们很快就确信双眼视力正常。很明显，我们未能诱发弱视，我们开始思考下一步该怎么做。我们决定记录其中一只小猫的细胞反应，尽管我们完全不知道通过这种方式可以发现什么（研究通常涉及“摸索”搜索）。结果完全出乎意料。通过逐个细胞的研究，我们很快意识到大脑发生了一些奇怪的事情：每个细胞都完全正常地做出反应，但只对一只眼睛的刺激做出反应。当电极穿过皮层时，左眼激活了一系列神经元，然后这一系列神经元中断，另一只眼开始活动。与我们在闭眼后观察到的情况相反，在总体优势平衡方面，两只眼睛都不比另一只眼睛处于劣势。有时双眼细胞出现在过渡区，但是，从图143可以看出，整个群体中双眼细胞视野约为20%，而不是正常的85%。

米。 143. 如果新生小猫的外眼肌之一被切开，三个月后绝大多数细胞都是单眼的，分为第 1 组和第 7 组。

我们对最初的双眼细胞发生了什么感兴趣——也许它们只是死亡或完全失去了反应能力，因此只剩下了主要的单眼细胞？这似乎不太可能，因为随着电极的前进，我们发现了通常大量的响应细胞——它们的总数并没有减少五倍。在正常的猫身上，当电极在皮层上层水平推进时，我们通常会遇到大约10到15个连续的细胞，由同一只眼睛主导；它们显然都属于同一眼优势列，其中两个或三个可能是单眼的。在斗鸡眼小猫中，我们同样观察到 10-15 个细胞以一只眼睛为主，但现在除了两到三个之外，所有细胞都是单眼的。显然，每个细胞都完全或几乎完全受到眼睛的管辖，而眼睛以前只是对它有更大的影响。

为了理解这个结果的重要性，值得记住的是，我们基本上没有改变每个视网膜接收到的视觉刺激的总数。由于我们没有理由相信我们的两只眼睛都受损了，因此我们得出结论，两只视神经中的整体脉冲流应该保持正常。

斜视如何导致皮质功能发生如此根本的变化？要回答这个问题，我们需要看看两只眼睛如何正常互动。斜视改变了影响双眼的刺激之间的关系。当我们看一个物体时，物体上任何点的图像通常落在两个视网膜上相对于两个中央凹距离相同且方向相同的位置上 - 它们落在 对应点。 如果左侧视网膜上的图像激活双眼细胞（如果该细胞的感受野被其方向与该细胞完全对应的暗/光边界穿过，则会发生这种情况），那么该细胞也将被右侧视网膜上的图像激活。这是由于三个原因：

1）图像落在两个视网膜的相同区域；

2）双眼细胞（除非它专门用于深度感知）在两个视网膜的完全相同的区域具有感受野；

3）双眼细胞的方向偏好对于双眼来说总是接近的。显然，在斜视的情况下，原因 1 就消失了：如果在图像不匹配的情况下，一只眼睛在给定时刻诱导细胞放电，那么另一只眼睛是否会做同样的事情仅取决于机会。对于单个细胞来说，这显然是斜视期间唯一发生变化的因素。当小猫的两只眼睛的信号不再一致的情况持续数周或数月时，这会导致给定细胞的两组输入连接中较弱的一组变得更弱，并且通常几乎消失。因此，我们这里有一个病理变化的例子，它不是由缺乏刺激引起的，而只是由两组刺激之间正常时间关系的中断引起的——考虑到后果的严重性，这是一个复杂的打击。

在猴子身上进行的类似实验也得到了同样的结果；因此，斜视似乎对人类也有同样的影响。根据临床数据，长期患有交替性斜视的人，即使消除了这种缺陷，通常也不会恢复感知深度的能力。外科医生只能将两只眼睛对齐到几度之内，而患者很可能已经失去了通过将眼睛正确对齐到几分钟弧度之内来实现两个图像完全融合的能力。斜视手术矫正可以使眼睛充分对齐，正常的神经机制可以处理剩余的几度微调，但在斜视中，这些机制（包括皮层的双眼细胞）被破坏。恢复可能需要长时间的精确眼睛对准，这涉及正常的肌肉调整和双眼视觉决定的调整。

所有这些解释眼睛优势转变的考虑都非常让人想起一个模型，该模型允许人们通过突触的变化来解释联想学习。这个模型是由麦吉尔大学心理学家唐纳德·赫布提出的。其基本思想是，神经元 A 的兴奋之后神经元 C 的兴奋越频繁，两个神经元 A 和 C 之间的突触变得越有效，无论后者的原因是什么（图 144）。因此，为了提高突触的效率，神经元 C 的放电完全没有必要。结果放电A。假设另一个神经元B与C形成突触，突触A->C很弱，突触B->C很有效；让我们进一步假设A和B几乎同时放电，或者B比A稍早放电，并且C放电不是在A的影响下，而是由于B的强烈影响。在Hebb模型中，C在A之后立即放电这一事实增加了A->C突触的效率。我们还将假设，如果从 A 到 C 的冲动不伴随着到 C 的冲动，那么 A->C 突触就会减弱。

米。 144. 细胞 C 接收来自左眼细胞 A 和右眼细胞 B 的输入。根据 Hebbian 突触模型，如果细胞 C 的放电跟随细胞 A 的放电，那么这一系列事件往往会增强 A->C 突触。

让我们将该模型应用于正常动物的双眼会聚。假设细胞 C 是双眼的，轴突 A 来自非优势眼，轴突 B 来自优势眼。非主视眼激活细胞 C 的频率低于主视眼。根据赫布的假设，只要 A 中的脉冲紧随 C 中的脉冲，A->C 突触就会持续或加强，如果在适当的时刻，“强化”不断地从另一只眼睛沿着 B 轴突而来，那么这种顺序就更有可能发生。这正是当两个视网膜上的图像精确组合时会发生的情况。如果 A 的活动不伴随 C 的活动，A→C 突触将在很长一段时间内减弱。获得赫布模型适用于斜视的直接证据并不容易（至少在不久的将来），但我认为这个想法本身值得关注。

剥夺的解剖学后果

在膝状体中，眼睛竞争的机会很少或根本没有，我们无法检测到明显的生理缺陷，这似乎支持这样的观点，即闭上一只眼睛的影响是由于竞争而不是眼睛不活动造成的。确实，膝状体的细胞萎缩了，但是，我们推断，人们很难指望一切都会清楚。如果竞争确实发挥着重要作用，那么在我们看来，皮质层 4C 可能是检验这一想法的合适对象，因为那里的细胞也是单眼的，竞争不太可能，因此与左眼和右眼相关的条纹交替应该保持不受干扰。因此，通过在 4C 层进行长微电极穿透，我们开始了解这些条纹在一只眼睛闭合后是否仍然存在，以及它们的大小是否保持正常。很快我们就发现，4C 层仍然像正常动物一样分为左眼和右眼部分，并且与先前闭上的眼睛相连的条纹中的细胞基本保持正常。然而，闭眼主导的细胞序列非常短，就好像条纹异常狭窄（大约0.2毫米，而不是0.4或0.5毫米），而属于睁眼的条纹相应地更宽。

一旦可用，我们就开始使用一种技术，将示踪剂注射到眼睛中，然后经神经元将其转移到皮层，以获得对我们结论的直接视觉确认。经过几个月的剥夺后，我们向猫或猴子的一只眼睛或另一只眼睛注射放射性氨基酸。放射自显影照片显示，与先前被剥夺的眼睛相关的条纹明显变窄，而属于正常眼睛的条纹相应变宽。图145左侧的显微照片显示了将放射性氨基酸注射到正常眼中的结果。该图像照常在暗场条件下拍摄，显示了平行于皮层表面并穿过 4C 层的切片。狭窄的、间断的黑色条纹对应于闭合的眼睛，而较宽的浅色（标记）条纹对应于注射标签的睁开的眼睛。图146显示了将标记引入先前闭上的眼睛后获得的相反图片。该切口是在 4C 层上进行的，因此我们在横截面中看到“条纹”。

米。 145. 一只猕猴的视觉皮层切片，该猕猴的右眼从出生到 18 个月大都是闭着的。将放射性氨基酸注入左眼，一周后制备平行于视觉皮层表面的脑切片。树皮是圆顶形的，所以这样的切口首先是切向的，然后形成环 （一个） 直径越来越大，类似于洋葱圈。这些环是从显微照片上切下来并粘在一起的 （二）。 随后，我们学会了在冷冻之前将树皮拉直，然后我们不再需要切割和粘贴连续切片的照片。在典型的亲笔签名上，银粒在白色背景上呈现黑色。然而，我们使用了暗场方法，其中银颗粒散射光，它们的簇显示为明亮区域。浅色条纹（标记原子从睁开的眼睛进入 4C 层的位置）扩大，而深色条纹（与闭上的眼睛相关）则大大缩小。

米。 146.另一只猴子闭着的眼睛里被插入了一个标记。切割是沿横向而不是切向进行的。在这张暗场图像中，4C 层（此处在横截面中看到）中的光条纹大大变窄。

第 4C 层获得的结果证实了我们对与膝状细胞萎缩事实相关的竞争模型的怀疑：要么竞争假设不正确，要么我们的推理存在一些错误。事实证明，这个错误涉及膝状体和皮质。在皮层中，我们的错误是假设当我们闭上新生动物的眼睛时，眼优势柱已经完全形成。

眼优势柱的正常发育

获得新生动物眼优势柱信息的一个明显方法是在出生第一天或第二天将示踪剂注射到眼睛中，检查 4C 层中包含的纤维的分布。结果出乎意料。我们观察到标签的连续分布，而不是第 4C 层中清晰、明确的条纹。图 147 左侧的放射自显影照片显示了该层的横截面，我们没有看到柱的证据。只有平行于表面切开树皮，我们才能看到半毫米间隔的微弱起伏，如右侧亲笔签名所示。显然，从膝状体生长到皮质的纤维不会立即分支到与左眼和右眼相关的区域。它们首先将树枝伸出几毫米半径内的任何地方，直到后来，在动物出生时，它们才缩回并最终分布。新生儿的轻微波纹表明回缩在出生前就开始了；帕什科·拉基奇 (Paško Rakic) 费了九牛二虎之力，才将这个标记注射到一只胎儿猴子的眼睛里，并发现它是在出生前几周开始的。通过在出生后的不同时间点向一只眼睛注射示踪剂，我们能够轻松确定在最初的两到三周内，第 4 层的末端逐渐回缩，因此到第四周条纹的形成已完成。因此，条纹图案及其以 0.8 毫米为增量的周期性是与生俱来的。

米。 147. 左边： 将放射性示踪剂注射到眼睛中后，新生猕猴 4C 层皮质的横截面。照片是在暗场中拍摄的，因此标记的区域显得较亮。它们的连续性表明，每只眼睛的输入并未分组为条纹，而是在整个层中混合。（4C 层之间的白色条纹，靠近大脑表面和深处，代表大脑的白质，充满来自外侧膝状体的标记纤维。）

正确的： 这是另一个半球的横截面；切片时，刀轻触位于纹状皮层深处的区域。您可以在 4C 层顶部看到一丝条纹。（这些条纹位于与膝状体的大细胞层相关的分裂中。）更深的亚层？围绕 ? 形成连续的环因此推测稍后会通过眼优势来区分。

通过记录猴子出生后不久的 4C 层反应，我们很容易证实了出生后末端回缩的想法。当电极沿着与其表面平行的这一层移动时，我们能够唤起各处双眼的活动，而不是在成年动物中观察到的明显的眼睛交替。 Carla Schatz 在猫身上展示了类似的膝状体发育：在胎儿中，膝状体的许多细胞暂时接收来自双眼的输入，但以分层结构的形式失去其中一个输入。因此，在皮层和膝状体中，我们都有发育过程中突触形成和随后自发退化的例子。

即使通过缝合眼睑而闭上双眼，皮层 4C 中左眼和右眼的最终交替条纹也会正常形成；这意味着无需个人经验的参与就可以建立适当的联系。我们认为，在开发过程中，两只眼睛的输入在第 4C 层以这样的方式竞争：如果一只眼睛的输入在某个位置占主导地位，则该眼睛的优势往往会增加，而另一只眼睛的输入数量会相应减少。即使最初的不平等很小，也会逐渐增加，直到一个月大时，在整个第 4 层中出现完全占主导地位的明显条纹。当眼睛闭上时，平衡就会被破坏，而在条纹的边界处，通常是直接碰撞决定战斗的胜负，而睁开的眼睛会获得优势并占据上风，如图148所示。

我们不知道什么？在正常的发育过程中，它会导致最初的不平衡，但在这种不稳定的平衡下，即使是最小的差异也能决定问题。为什么显影图案应由平行条带组成，每条宽 0.5 毫米，尚有待猜测。一些研究人员认为，来自同一只眼睛的轴突，当它们靠近时，开始相互吸引，而来自不同眼睛的轴突，它们开始相互排斥，在近距离时，排斥力弱于吸引力，因此吸引力获胜。随着距离的增加，吸引力的下降速度快于排斥力，因此在一定距离处，排斥力获胜。这些竞争性相互作用区域的宽度决定了柱的大小。根据数学计算，要获得平行条纹（与右眼轴突实心块中左眼轴突的棋盘图案或轴突岛相反），所需要的就是柱之间的边界尽可能短。因此，我们可以通过证明虽然生命早期眼睛是闭着的，但竞争仍然是可能的来解释柱的收缩和扩张。

米。 148. 这种“竞争模型”解释了第 4 层纤维分为眼优势列的情况。到出生时，柱子已经开始形成。通常情况下，如果在某个时刻一只眼睛占据了哪怕一点点的主导地位，就会导致其完全垄断。如果一只眼睛在出生时是闭合的，则第 4 层中任何给定点处睁开眼睛的剩余纤维将完全接管。闭眼时的纤维只有在闭眼时没有竞争对手的情况下才会被保留。

与此同时，当时就职于威斯康星大学的雷·吉勒里 (Ray Gillery) 对膝状体细胞萎缩提出了一个合理的解释。研究我们的绘图显示猫闭上一只眼睛后细胞的收缩，他注意到在距中线最远的膝状体区域，收缩明显较小；事实上，在颞新月区的投影中，细胞看起来相当正常。这里显示了视野的侧边，距离中间很远，只有这一侧的一只眼睛可以看到它（图149）。至少可以说，我们很失望，因为我们太忙于测量细胞来证实我们的发现，以至于我们忘记了仔细观察我们自己的显微照片。毕竟，来自“颞镰”输入的细胞没有萎缩，这意味着膝状体其他部位的萎缩实际上可能是另一只眼睛竞争的结果。

米。 149. 两个视网膜的各个区域都投射到猫的右膝状体中各自的区域（此处以横截面显示）。膝状体的上层从对侧（左）眼接收输入纤维，悬垂在下一层之上。下垂部分接收来自视野的颞新月形的输入，该视野投射到仅一只眼睛的视网膜上。当这只眼睛闭上时，悬挂部分不会萎缩，大概是因为它没有遇到另一只眼睛的竞争，而另一只眼睛没有相应的区域。

Murray Sherman 及其同事利用如图 150 所示的非常巧妙的实验，为竞争在膝状细胞萎缩中的作用提供了决定性的证据。首先，他们破坏了小猫双眼视野中一个视网膜的一小部分。然后他们将另一只眼睛紧紧地缝合起来。在局部损伤的眼睛投射到的膝状体层的一小块区域中，发现了严重的萎缩。许多其他研究人员也得到了这一结果。正如预期的那样，在具有来自另一只先前闭着的眼睛的输入的层中，除了在另一只眼睛的投影层中发生萎缩的区域之外，他们还观察到各处的细胞收缩。尽管缺乏来自眼睛的输入信号，细胞还是正常的。通过消除竞争可以防止因闭眼引起的萎缩。很明显，膝状体本身不可能发生竞争。然而，应该记住的是，虽然膝状体的细胞体和树突位于膝状体本身，但它们的轴突末端大部分位于皮层，正如我已经说过的，属于闭眼的末端会严重萎缩。结论是，当眼睛闭上时，细胞收缩是它们支持的轴突末端数量减少的结果。

米。 150. 1974年，谢尔曼、吉勒里、卡斯和桑德森的一项实验证明了竞争对于外侧膝状体细胞萎缩的重要性。如果小猫左侧视网膜的一小块区域被破坏，右侧膝状体上层的相应部位就会形成严重萎缩的岛状结构。如果右眼闭上，正如预期的那样，下面的层会萎缩，但位于上层萎缩区域正下方的区域除外。这一事实有力地支持了眼睛闭合引起的萎缩的竞争性质。

出生时双眼纤维在整个第 4 层中没有任何中断的发现非常有用，因为它解释了如何在眼睛之间似乎没有互动机会的结构中实现突触水平的竞争。不过，问题可能并不那么简单。如果说第4层变化的原因是在出生后的最初几周内有竞争的条件，那么在系统仍然是塑料的、柱子已经分离的年龄闭上眼睛不会导致变化。我们在五周半大时闭上眼睛，仅一年后就在另一只眼睛中植入了标签。结果是相应谱带明显变窄和变宽。这似乎表明，除了结局的差异化回缩之外，它们萌芽到新的领域也是可能的。

其他特殊剥夺实验

在迄今为止描述的所有研究中，我们闭上一只或两只眼睛或切割其中一只眼睛的外在肌肉。很快，许多实验室进行了许多其他实验，包括几乎所有可以想象的视觉剥夺类型。第一个也是最有趣的实验之一是询问将动物饲养在只能看到一个方向条纹的条件下是否会导致对所有其他方向敏感的细胞丧失。 1970 年，剑桥大学的科林·布莱克莫尔 (Colin Blakemore) 和 J. F. 库珀 (J. F. Cooper) 让小猫从小就每天接触黑白垂直条纹几个小时，其余时间将它们放在黑暗中。结果是对垂直条纹做出反应的皮质细胞得以保留，而偏好其他方向的细胞数量急剧减少。目前尚不清楚最初具有中间方向的细胞是否完全停止响应，或者它们是否将首选方向更改为垂直。在同年发表的一篇论文中，赫尔穆特·赫希 (Helmut Hirsch) 和尼科·斯皮内利 (Nico Spinelli) 使用眼镜，让小猫的一只眼睛只能看到垂直轮廓，另一只眼睛只能看到水平轮廓。结果是皮层包含偏爱垂直线的细胞、偏爱水平线的细胞，但偏爱斜线的细胞很少。此外，被水平线激活的细胞仅受到先前暴露于水平线的眼睛的影响，而被垂直线激活的细胞仅受先前暴露于垂直线的眼睛的影响。

其他有趣的程序包括在暗室中饲养动物，其中明亮的光脉冲每秒闪烁一次或多次；它允许动物看到它在哪里，但必须尽量减少对任何运动的感知。这些实验由麻省理工学院的 Max Zinader、Nancy Berman 和 Alan Hayne 以及达尔豪西（哈利法克斯）的 M. Zinader 和 G. Chernenko 于 1975 年进行，结果是对运动敏感的细胞数量减少。在慕尼黑的 F. Tretter、M. Zinader 和 Wolf Singer 发起的另一系列实验中，仅向动物展示条纹从左到右的运动，并获得了对运动方向敏感的细胞皮层中预期的不对称分布。我和托斯顿·威塞尔 (Torsten Wiesel) 克服了巨大的困难和代价，在一个仅用长波红光照明的房间里养育了小猴子，然后记录了外侧膝状体细胞的反应，看看那里是否有异常少的颜色编码神经元（见第 8 章）。不可能检测到膝状体有任何异常。

最后，在过去的十年中，大量的研究似乎正在确定可修饰的突触是否含有特殊的神经递质或神经调节剂，例如去甲肾上腺素、乙酰胆碱或血清素。这些研究的结果将会引起人们极大的兴趣。

从更广泛的角度来看剥夺结果的影响

人们经常被问到，视觉系统的可塑性在生命早期有什么作用（对于人类来说，敏感期应该是四到五年）。对于从出生起一只眼睛就闭着的动物，第 4C 层睁开眼睛的范围会扩大；这对睁开眼睛有什么好处吗？这个问题还没有答案。很难想象视力会变得比正常人更好，因为由眼科医生使用测试台测量的正常视力最终取决于受体堆积的密度（见第3章），并且它已经受到光波长的限制。

尽管如此，可塑性似乎不太可能是在进化过程中发展起来的，只是为了防止婴儿失去一只眼睛或出现斜视。一个流行且当然合理的想法是，可塑性提供了形状、运动和深度感知所需的连接微调，并且这种调节很大程度上是在出生后在视觉本身的控制下发生的。这个想法很有吸引力，因为大脑的学习能力可以让它无需提前对所有细节进行编程，并且可以提供足够的灵活性来适应各种环境条件。然而，目前还没有令人信服的实验证据支持这一想法。我个人倾向于认为，在初级视觉皮层中，也许在随后的几个层次上，连接完全是由遗传指令决定的。显然，这些联系的很大一部分是在出生前形成的，因此，没有感官经验的参与，无论使用什么策略来建立它们也可以对它们进行微调。

我并不是说大脑皮层的其他区域也是如此。大多数神经科学家认为，负责语言习得的神经回路主要位于大脑皮层，没有人会认为我们生来就知道母语的复杂性。各个皮质区域的可修改性以及可能进行修改的年龄范围在不同区域之间可能存在很大差异，初级视觉皮层的可塑性极小，仅限于出生后发育的最短年份，这显然代表了一种极端情况。在视觉系统的更外围水平，包括视网膜、膝状核和初级皮层，可塑性可能只是成熟的副产品。我认为，竞争在这里发挥了一定的作用，对其实施的干扰会导致联系的扭曲。但我们还不知道为什么视觉皮层可能在生命早期发生改变。

值得注意的是，我们实验中的所有修改都是异常早期经历的结果，并导致了异常连接的形成。一些实验声称丰富的早期经历会促进皮层或其他大脑结构的发育，但对我来说似乎不太令人信服。

视觉剥夺实验最让我们惊讶的是，在没有实际物理干预的情况下，能够引起神经系统明显的生理和形态变化。人们早就知道，如果神经被物理切断或压碎，神经系统中的细胞就会退化，但在我描述的实验中，整个效果仅限于排除光，而在斜视实验中，干预甚至更加微妙。在每种情况下，“惩罚”或多或少对应于“犯罪”。消除形式，通常只对形式做出反应的细胞将停止对它们作出反应。通过切割其中一根肌肉来改变眼睛的相对位置，通常用于双眼相互作用的连接被切断。完全消除移动刺激或将其向某个方向移动，相应的细胞将不会做出反应。

几乎不需要太多想象力就可以认为，一个被剥夺了社会接触的孩子，或者一个孤立长大的动物，就像哈利·哈洛的一些实验一样，可能会在大脑中决定情绪或与同一物种其他个体互动的区域经历类似的、同样真实的变化。当然，目前还没有病理学家观察到任何变化，但即使在视觉剥夺之后，如果没有非常特殊的方法（例如注射标记和眼睛），也不可能看到皮质的任何变化。当一些轴突缩短而另一些轴突延长时，即使在电子显微镜下检查，整个结构看起来也完全相同。

因此，剥夺实验的可能意义远远超出了视觉系统——它还涉及一般的神经科学，并且在很大程度上涉及精神病学。弗洛伊德将精神神经症与幼儿时期的事件联系起来很可能是正确的，并且考虑到他的神经学训练，我认为他会对此类事件可能导致实际大脑中明显的组织学或组织化学变化的想法感到高兴。

眼睛、大脑、视力