现在和未来
在写这本书时,我的目的是描述我们对视觉系统通往纹状皮层的解剖学和生理学的了解。从本质上讲,我们现在拥有的信息只是我们尝试理解感知的生理基础的初步成果,只是一个引人入胜的故事的开始,接下来的章节刚刚被扫描;从平均距离来看,我们只能看到主要山脉,它们的尽头是看不见的。
纹状皮层只是十多个独立视觉区域中的第一个,每个区域代表整个视野。这些区域一起形成一个拼凑而成的被子,覆盖枕叶皮质并向前延伸到后颞叶和后顶叶皮质。从纹状皮层开始,每个区域向两个或多个重叠的(在层次结构意义上)区域提供信息,并且它们之间的连接按地形组织,以便任何给定的区域(如纹状皮层)包含视野的有序表示。上行连接被认为将视觉信息从一个区域传送到另一个区域以进行进一步处理。我们的任务是弄清楚每个区域的信息是如何处理的——这与我们之前面临的任务相同,想知道纹状皮层如何处理从膝状体接收到的信息。
尽管我们最近才了解到这些视觉区域的数量,但关于其中一些视觉区域的连接和单细胞生理学的证据已经积累起来。正如区域 17 是两组区域(气泡和非气泡)的马赛克一样,下一个可视区域(区域 18 或可视区域 2)也由三组组成。与在海洋中形成岛屿的气泡和非气泡不同,场 18 的马赛克具有平行条纹的形状。在这些条带的系统中,我们发现了令人惊奇的功能划分。在粗条纹的复合体中,大多数细胞对双眼刺激的相对水平位置非常敏感,如第 7 章所述;因此我们得出结论,这种粗条纹的划分至少部分与立体视觉有关。第二组细胞位于细条纹中,缺乏方向选择性,并且经常表现出特定的颜色反应。第三群体的细胞位于浅色条纹中,具有方向选择性,并且主要对线的末端做出反应。因此,构成场18的三组细分显然与立体视觉、颜色和形式相关。
类似的功能划分存在于位于区域18上方的区域中,但这里每个区域作为一个整体似乎仅执行一种或可能两种视觉功能。称为 MT 的区域(来自颞中回)与运动感知和立体视觉相关,而 V4 区域可能主要与颜色相关。通过这种方式,我们可以区分两个齐头并进的过程。第一个本质上是分层的。为了解决前几章中概述的有关颜色、立体、运动和形状的各种视觉问题,涉及到一个又一个领域的信息处理,在本系列中,抽象程度和显示的复杂性都增加了。第二个过程是路径的分歧。显然,正在解决的任务需要如此不同的策略和神经机制,因此将它们分配在不同的渠道之间变得更有利可图。
米。 151. 一名棒球击球手转身面对一个以每小时 100 英里的速度向他移动的球;如此高的速度,球的整个飞行过程大约持续一秒钟。玩家动作的结果由几毫米的错位决定。成功或失败取决于视觉结构的功能(本书中讨论的视觉结构以及位于视觉系统较高级别的许多其他结构)以及运动结构的功能,包括运动皮层、小脑、脑干和脊髓。
这种在不同的大脑结构中处理形状、颜色和运动等特征的令人惊讶的倾向立即提出了一个问题:当感知到一个弹跳的红球时,所有这些信息最终是如何聚集在一起的?很明显,它必须在某个地方聚集起来——哪怕只是在控制抓握行为的运动神经中。它在哪里聚集以及如何发生,我们不知道。
这就是 1987 年我们对视觉通路进行逐步分析的情况。就突触的数量(大约 8 或 10 个)和转换的复杂性而言,从视网膜的视杆细胞和视锥细胞到皮质中的 MT 区域或视觉区域 2 的路径可能看起来很长,但从对方向、线端、视差或对手颜色的比例等反应到识别我们日常生活中感知的任何形状的过程无疑要长得多。我们远未理解物体的感知,即使是相对简单的物体,如圆形、三角形或字母 A,我们甚至无法对它们提出合理的假设。
我们不应该因为对这些奥秘的无知而感到惊讶或尴尬。人工智能(AI)研究人员正在努力创造一种机器,能够在阅读笔迹、驾驶汽车或识别面孔等特殊任务上与大脑竞争。然而,他们表明,解决这些问题中的任何一个都涉及巨大的理论困难。重点并不是说这些困难是不可克服的——毕竟,大脑显然可以应对它们;更多的是关于大脑的方法如何不可能简单:用人工智能的术语来说,问题被认为是“不平凡的”。因此,大脑解决了重要的问题。令人惊讶的是,他解决的此类问题不是两三个,而是数千个。
讲座结束后,当需要回答问题时,感觉生理学家或心理学家经常被问到关于如何识别视觉对象的最合理的猜测是什么。当细胞移动到更中心的水平时,它们是否会变得越来越专业化,以便在某种程度上可能有细胞对一个特定的人(例如某人的祖母)的脸部做出反应?这种表示,称为 奶奶细胞学说 很难被认真对待。我们能为微笑、哭泣或缝纫的奶奶找到单独的笼子吗?或者反映“祖母”概念或定义的单个细胞——它是母亲的母亲或一个人父亲的母亲?如果我们确实有奶奶细胞,那又怎样呢?他们会将输出信号发送到哪里?
另一种假设是,给定的物体激活特定的一组细胞——一个“神经集合”,其中的每个成员也可能属于其他集合。由于众所周知,大脑一小块区域的破坏通常不会导致某些记忆的消失,因此我们必须假设一个整体的细胞并不集中在一个皮质区域,而是分散在许多区域。因此,“祖母缝纫”必须对应于一个更大的整体,其中包括定义中的祖母、祖母的脸和缝纫过程。
显然,想出一种方法来对这些想法进行实验测试并不容易。即使在纹状皮层中,记录单细胞反应并理解结果也并不容易。更难以想象一个细胞如何理解一个细胞的工作,这个细胞可能是一百个整体的一部分,每个整体又包含一千个细胞。曾经尝试同时记录三个细胞的活动并了解它们在动物日常生活中的综合作用,我只能钦佩那些希望创建电极系统以同时记录数百个细胞脉冲的人的努力。但现在我们已经习惯了处理一些任务,而就在昨天,这些任务的难度似乎还无法克服。
目前关于细胞组装的模糊想法的案例已经公开了很长时间,并且不断收到证据表明存在专门用于面部感知的皮层区域。普林斯顿大学的查尔斯·格罗斯研究小组发现,猴子大脑颞叶视觉区域之一的细胞似乎能选择性地对面部做出反应。枕叶下部特定区域受损的人通常会失去识别面孔的能力,甚至包括近亲的面孔。爱荷华大学的安东尼奥·达马西奥表示,这些患者不仅无法识别面孔,而且无法识别包括面孔在内的更广泛的物体。他描述了一位除了面孔之外还认不出个别汽车的女人。她可以区分汽车和卡车,但在停车场寻找自己的车时,她被迫绕过一排排汽车并读取车牌,这表明她的视力和读取车牌的能力都完好无损。
构建推测性假设可能很有趣,但是我们什么时候才能真正希望得到一些与感知相关的问题的答案呢?自 Kuffler 研究视网膜神经节细胞的特性以来,已经过去 35 年多了。在此期间,我们对视觉通路的复杂性和影响感知的一系列问题的理解发生了根本性的变化。我们意识到,中心-外周感受野和方向选择性细胞的发现只是解决包含数百个类似步骤的难题的两个步骤。大脑,即使只是在视觉方面,也被设计用来执行许多任务,数百万年的进化导致了一些非常巧妙的解决方案的发展。通过努力,我们可能会了解其中的一小部分,但我们不可能了解全部。相信我们将能够理解我们体内存在的数百万种蛋白质的复杂运作方式,这同样是不现实的。然而,从哲学的角度来看,至少有一些我们很好理解的例子(无论我们谈论的是神经结构还是蛋白质)是很重要的:我们有能力解开与生命相关的过程的一小部分——或者与感知、思维、情感相关的过程——告诉我们一个完整的理解 从根本上 我们可能不需要诉诸神秘的生命力量或灵魂。
有些人可能担心这种将大脑视为某种超级机器的唯物主义观念会剥夺我们生活的魅力,并使我们远离精神价值。这类似于担心人体解剖学知识会阻止我们欣赏人体的形状。艺术家和医生知道事实恰恰相反。这里的问题是语言上的:如果 开车 称之为带有铆钉、棘轮和齿轮的东西,听起来确实很不浪漫。但我的意思是 开车 任何根据物理定律执行其功能的物体,我们最终可以以与理解印刷机的操作完全相同的方式来理解该物体。我相信大脑就是这样一个物体。
我们是否应该担心理解大脑机制可能带来的可怕后果,类似于理解原子的后果?我们应该担心中央情报局阅读或监视我们的想法吗?我认为没有理由因此而失眠,至少在下个世纪是这样。从本书前面的所有章节中可以明显看出,利用神经科学的进步来阅读或操纵思想与周末前往仙女座星系并返回一样可行。但即使思想控制原则上是可能的,相比之下,预防或治愈数百万精神分裂症患者应该是一项容易的任务。我宁愿冒险并继续研究。
我们可能很快就会面临一种不同的问题:如何将我们最珍视和最坚定的一些信念与有关大脑的新知识相协调。 1983年,罗马天主教堂正式宣布接受伽利略350年前颁布的物理学和宇宙学。今天,当学童学习有关进化论和分子生物学的事实时,我们的法官、政治家和出版商面临着类似的问题。如果精神和灵魂之于神经生物学就像天堂之于天文学和创造之于生物学一样,那么在不久的将来可以预见第三次思想革命。然而,我们不应该沾沾自喜地将这一切视为科学智慧与宗教无知之间斗争的表现。如果人们倾向于坚持某些信念,那么我们可以合理地假设,由于与生存相关的原因,我们大脑的进化促进了这种倾向。放弃旧的信仰或神话并用科学的世界观取代它们不应仓促或通过法令来完成。但我认为我们最终将不得不修改我们的信念,并为我们的大脑允许我们通过实验和推论建立的事实腾出空间:地球是圆的;它围绕太阳旋转;生物不断进化;生命可以通过极其复杂的分子相互作用来解释;有一天,思想将被理解为极其复杂的神经连接系统的功能。
大脑认知的潜在好处超出了神经和精神疾病的治疗和预防范围。它还应该影响教育等领域,我们也在努力影响大脑。那么,如果我们知道我们想要影响的对象,我们就不能更好地教学吗?可能的好处甚至延伸到艺术、音乐、体育和社会关系。我们所做的一切都取决于我们的大脑。
说了这么多,我仍然不得不承认,对我以及我相信对我的大多数同事来说,最强大的激励因素是对目前已知的最复杂结构的工作原理的纯粹好奇。
眼睛、大脑、视力